Ardea
Official journal of the Netherlands Ornithologists' Union

login


[close window] [previous abstract] [next abstract]

Hogan-Warburg A.J. (1966) Social behaviour of the Ruff, Philomachus pugnax (L.). ARDEA 54 (3-4): 109-229
1. Bij de Kemphaan worden de balts en de paring in hoofdzaak uitgevoerd op een gemeenschappelijke baltsplaats, de z.g. lek. Gedurende vier seizoenen werd in het veld de sociale organisatie van de lekgemeenschap bestudeerd waarbij veel aandacht werd besteed aan de gedragspatronen door middel waarvan de vogels zich met elkaar kunnen verstaan. Ook de uitwendige morfologische kenmerken van de vogels werden in het onderzoek betrokken. 2. De grootte en het verenkleed van de vogels vertonen een zeer uitgesproken seksueel dimorphisme. De mannetjes zijn groter dan de wijfjes en ontwikkelen een typisch baltskleed. De lengte en de glans van de veren van dit kleed, de grootte van de wratjes om de snavel en de kleur van poten en snavel zijn afhankelijk van de leeftijd. Tussen individuele mannetjes bestaan gewoonlijk zeer grote verschillen in de kleur van het verenkleed. De kleuren van de kraag en de pluimen op de kop kunnen van zwart via bruin, rood en geel tot wit varidren. Kraag en pluimen kunnen voorts effen zijn, maar ook dwarse strepen of stippen vertonen, terwijl soms een patroon aanwezig is dat men als 'slab' zou kunnen aanduiden. De wratjes kunnen verschillende tinten geel en rood hebben. De kleuren en patronen der verschillende structuren kunnen betrekkelijk onafhankelijk van elkaar varidren. Op deze1fde plek treft men zelden volkomen identiek gekleurde mannetjes aan. Toch komen sommige kleurpatronen veelvuldiger voor dan andere. Individuele mannetjes vertonen van jaar tot jaar hetzelfde type verenkleed. De mannetjes zijn aan hun individuele verenkleed gemakkelijk te herkennen. 3. Een lek bestaat uit een aantal kale plekken (diameter 30 cm) op ongeveer 1 meter afstand van elkaar (honken). Binnen de gemeenschap van de mannetjes kan men twee groepen onderscheiden: onafhankelijke mannetjes en satellietmannetjes. Bij de onafhankelijke mannetjes kan men weer onderscheiden: de honkmannetjes en de randmannetjes; de satellietmannetjes kan men in centrale en perifere satellietmannetjes indelen. Deze onderscheidingen berusten op verschillen in de mate waarin de mannetjes een territorium verdedigen en aan een bepaalde lek gebonden zijn en tevens op verschillen in hun gedragspatronen. Honkmannetjes bezetten gedurende de dag hun honk vrijwel voortdurend en verdedigen het tegen andere onafhankelijke mannetjes. Na 's nachts afwezig te zijn geweest keren zij 's morgens weer op hun eigen honk terug. Randmannetjes blijven aan de rand van de lek buiten de honken. Zij bezoeken de lek met onderbrekingen. Soms treedt vechten tussen honkmannetjes op, dat leidt tot de verovering van het territorium van de ander. De honkman die daarbij zijn honk kwijt raakt, verlaat gewoonlijk de lek om er slechts als een randmannetje terug te keren. Een randmannetje kan tot honkmannetje worden, wanneer hij aan de rand van de lek een honk in stand weet te houden. In tegenstelling tot de honkmannetjes bezoeken de randmannetjes verschillende leks. Satellietmannetjes hebben zelf geen honk, maar maken gebruik van dat van de honkmannetjes terwijl deze aanwezig zijn. Satellietmannetjes vertonen nooit openlijk aanvalsgedrag tegenover hun gastheer. De reactie van de laatste kan sterk varidren: hij kan trachten het satellietmannetje weg te jagen door het aan te vallen, maar hij kan het ook toestaan het honk te betreden en er met hem te blijven. In dit laatste geval vertoont de honkman tegenover de satellietman gedrag, dat lijkt op zijn gedrag tegenover een wijfje. Hoe de reactie van een honkmannetje verloopt, wordt door beide individuen bepaald; bovendien zijn honkmannetjes op grote leks veel minder tolerant tegenover satellietmannetjes dan honkmannetjes op kleine leks. Een honk kan tegelijkertijd door een tot drie satellietmannetjes worden bezocht. Hoewel een bepaald satellietmannetje gewoonlijk een voorkeur heeft voor een of enkele bepaalde honkmannetjes wisselen zij gewoonlijk vaak van gastheer en bezoeken zij ook verschillende leks. Satellietmannetjes brengen meer tijd op kleine leks door dan op grote. Centrale satellietmannetjes brengen relatief meer tijd op de lek en de honken door dan perifere satellietmannetjes, die door de honkmannetjes gemakkelijk naar de randen van de lek worden verdreven. De honkmannetjes veroveren en verdedigen hun honken door gedrag dat overwegend van agressieve aard is: vechten, aanvallen, jagen en agonistisch vertoon (dreigbewegingen). Meestentijds echter staan de mannetjes rustig op de lek, ieder op zijn eigen honk. Zij laten dan een agonistisch vertoon zien, waarin de neigingen tot aanval en vlucht meer in evenwicht zijn. Honkmannetjes gedragen zich tegenover randmannetjes juist zoals zij dat tegenover elkaar zouden doen, maar randmannetjes reageren met openlijk vluchtgedrag of met een vertoon, waarin duidelijk vluchtcomponenten aanwezig zijn. Tussen randmannetjes komt gewoonlijk geen treffen voor. Op grote leks vertonen honkmannetjes tegen satellietmannetjes hetzelfde aanvalsgedrag dat zij tegen andere honkmannetjes gebruiken, maar op kleine leks laten zij gedrag zien waarin de tegenstrijdige neigingen meer in evenwicht zijn. De satellietmannetjes vertonen op grote leks tegenover de honkmannetjes gedragspatronen waarin agressieve componenten gewoonlijk ontbreken, maar waarin wel vluchtcomponenten te herkennen zijn. Op kleine leks laten de centrale satellieten gedrag zien waarin geen agressieve of vluchtcomponenten opvallen en dat op de honkmannetjes een duidelijk aanvalsremmend effect heeft. Door dit gedrag kunnen de satellietmannetjes de honken binnentreden en er samen met de honkman verblijven. Het verschil in reactie van de honkmannen tegen de satellietmannen op kleine en grote leks moet het gevolg zijn van de mate waarin de neiging tot aanval reeds bij de honkmannetjes geactiveerd is. De status van onafhankelijke mannetjes en van satellietmannetjes blijft dezelfde, zowel binnen een seizoen als tussen opeenvolgende seizoenen. Enkele mannetjes van beide groepen (minder dan 3 %) vertonen nu en dan gedrag dat in sommige opzichten karakteristiek is voor de tegenovergestelde groep (anomaal gedrag). Binnen de groepen van de onafhankelijke mannetjes en van de satellietmannetjes wordt de status van het individu door de leeftijd bennvloed. Onafhankelijke mannetjes beginnen als randmannetjes, verkrijgen op latere leeftijd de status van honkmannetjes en verliezen deze waarschijnlijk later weer om als randmannetjes hun leven te eindigen. Perifere satellietmannetjes worden op oudere leeftijd centrale satellietmannetjes. Een anomaal verenkleed vermindert de kans dat een mannetje tot honkmannetje of tot centraal satellietmannetje opklimt. Van de ruim 200 mannetjes, die werden waargenomen, waren 38 % satellietmannetjes. De kleur van bet verenkleed bleek verband te houden met het gedrag: on228 afhankelijke mannetjes hebben als regel een zwarte of donkergekleurde kraag en pluimen of een witte kraag met zwarte pluimen; satellietmannetjes hebben vrijwel steeds een witte of bijna witte kraag en pluimen of minder vaak een witte kraag met gekleurde pluimen. Een anomaal verenkleed kwam bij 11 % van de onafhankelijke mannetjes en bij 9 % van de satellietmannetjes voor. Wijfjes bezoeken de lek gedurende korte perioden. Na te zijn neergestreken stellen zij zich bij een honk op en blijven daar meestal totdat zij de lek weer verlaten. Ook bewegen zij zich wel in de ruimte tussen de honken. Soms betreden zij een honk om er te hurken en te copuleren. Slechts de mannetjes die op een honk staan (honkman of satellietman) copuleren. De wijfjes bezoeken meer dan een lek. Gewoonlijk naderen de wijfjes de lek vanuit de lucht. De mannetjes reageren dan met een reeks opvallende gedragingen, die de ontvangstceremonie is genoemd. Nadat de wijfjes zijn neergestreken, gaan de mannetjes in de omlaag houding en verstijven in deze houding op hun honk. Satellietmannetjes, die een honk hebben gekozen, voeren hetzelfde gedrag naast de honkman uit. De wijfjes kunnen Of een enkelvoudig bezet honk bezoeken Of een meervoudig bezet honk (honkman met een of meer satellietmannen). Beide soorten mannetjes onderbreken van tijd tot tijd de omlaag, richten zich op en draaien zich heen en weer; de honkman richt gewoonlijk zijnstaart naar het wijfje, terwijl de satellietman zich meestal met de kop naar het wijfje richt. Een honkman kan ook de omlaag onderbreken voor agonistisch vertoon tegenover een satellietman op zijn honk, een vertoon dat gewoonlijk eindigt in het wegjagen van de satellietman. Een honkman kan ook de omlaag onderbreken om mannetjes buiten zijn honk aan te vallen of hen te bedreigen terwijl hij op zijn eigen honk blijft. Satellietmannetjes onderbreken de omlaag alleen om tegenover een naburig wijfje het zelfde gedrag te vertonen. De gedragingen van de mannetjes blijken de wijfjes te stimuleren om het honk te betreden waar zij tijdens onderbrekingen van de omlaag hurken. Hierop kan copulatie volgen. Op een dubbelbezet honk geeft een korte periode waarin de honkman afwezig is om een ander mannetje te bestrijden gewoonlijk gelegenheid aan een satellietmannetje om te copuleren. Bet honkmannetje kan dan copuleren direct nadat hij het satellietmannetje heeft verjaagd. Als beide mannetjes aanwezig zijn belemmert hun onderlinge interactie vaak het succes van copulatiepogingen. De aanwezigheid van wijfjes verhoogt het agressieve gedrag van honkmannetjes tegenover satellietmannetjes; het heeft echter niet een dergelijk effect op satellietmannetjes. Als wijfjes aanwezig zijn neemt - vooral op kleine leks - het vechten tussen de honkmannetjes toe. Veel vechten verschrikt de wijfjes. Op grote leks wordt vrijwel alleen gecopuleerd door honkmannetjes die alleen op hun honk aanwezig zijn; op kleine leks vergroot echter de aanwezigheid van een of meer satellietmannetjes op het honk de kansen op copulatie voor zowel het honkmannetje als de satellietmannetjes. In een gebied met twee leks bleek de talrijkheid van copulaties door satellietmannetjes ongeveer evenredig met hun aantal. In een ander gebied met twee leks copuleerden de satellietmannetjes relatief minder vaak dan de onafhankelijke mannetjes. Zowel de mannetjes als de wijfjes kunnen met meer dan een partner copuleren, hoewel in het geval van de wijfjes promiscunteit waarschijnlijk minder sterk uitgesproken is. De wijfjes kiezen het honk waarop zij copuleren. Sommige honken (en dus ook sommige honkmannetjes of satellietmannetjes) worden vaker gekozen dan andere. De keuze van het wijfje schijnt vooral af te hangen van individuele eigenaardigheden in het gedrag en het verenkleed van de mannetjes; het zich oprichten uit de omlaag speelt daarbij een belangrijke rol. Ervaring van de wijfjes wordt van betekenis geacht voor de keuze van de partner. Voor de keuze van de gastheer door satellietmannetjes lijken gelijksoortige factoren te gelden als voor de partnerkeuze door de wijfjes. Van tijd tot tijd bezoeken mannetjes zonder baltskleed (kalekraag mannetjes) tijdelijk een lek. Dit zijn waarschijnlijk =f jonge mannetjes =f mannetjes van een populatie uit een meer noordelijk gebied waarvan het verenkleed pas later in het seizoen volledig ontwikkeld is. 4. Behalve voor het vechtgedrag werden de gedragspatronen ook ingedeeld naar de stand van de lichaamsas. Aanvalshandelingen en vooruitgerichte houdingen worden alleen door onafhankelijke mannetjes getoond. Schuine, rechtopstaande en horizontale houdingen worden zowel door onafhankelijke als door satellietmannetjes vertoond; daarbij houden de satellietmannetjes gewoonlijk hun snavel verborgen, terwijl de onafhankelijke mannetjes de snavel opvallend vertonen. 5. Er wordt betoogd, dat de Kemphaan een voorbeeld is van uitgebalanceerd polymorfisme. Een beeld wordt opgebouwd van de werking der krachten die met elkaar in evenwicht zijn en zo het polymorfisme van het gedrag verzekeren. Verondersteld wordt dat de satellietmannetjes in de evolutie zijn blijven bestaan doordat 1) hun aanwezigheid de kans op copulatie op kleine leks vergroot en 2) zij het stichten van nieuwe leks en het in stand houden van verschillende leks in hetzelfde gebied bevorderen. Het wordt waarschijnlijk geacht, dat het opvallende verschil in verenkleed tussen de honkmannetjes het herkennen van een individu zowel door de mannetjes als door andere wijfjes vergemakkelijkt. Doordat satellietmannetjes in verenkleed minder verschillen zouden zij door de wijfjes en door andere mannetjes in hoofdzaak als vertegenwoordigers van hun groep worden herkend. De mogelijke evolutie van het polymorfisme in gedrag en in verenkleed wordt kort besproken.


[close window] [previous abstract] [next abstract]