Ardea
Official journal of the Netherlands Ornithologists' Union

login


[close window] [previous abstract] [next abstract]

Lebret T. (1961) The pair formation in the annual cycle of the Mallard, Anas platyrhynchos L. ARDEA 49 (3-4): 97-158
I. Er bestaat een vrij groot aantal publicaties over de balts (courtship) van de Wilde Eend. De betekenis van de balts voor de paarvorming komt in sommige dezer publicaties ter sprake, in andere niet. In de huidige publicatie is gepoogd de paarvorming geheel in het middelpunt van het onderzoek te stellen, waarbij vooral de toeneming van het aantal paren in de loop van het seizoen is bestudeerd en geplaatst tegen de achtergrond van een aantal bijzonderheden van de biologie der eenden. De mogelijke invloeden van deze bijzonderheden worden besproken. Daarna eerst is de ontwikkeling van de balts in de loop van het seizoen onderzocht en het resultaat in verband gebracht met het voorkomen van de paren. De conclusies, die ik daarbij aanduid, wijken af van de tot dusver meestal gegeven interpretaties. Hoewel ik mij bewust ben geen sluitende theorie te kunnen ontwikkelen, waag ik het toch mijn resultaat te publiceren, daar mijn waarnemingen in ieder geval een aantal onwaarschijnlijkheden in elders gegeven beschouwingen te zien geven. Hierdoor hoop ik dat het onderstaande tot discussie en verder onderzoek aanleiding zal geven. II. Ter wille van de duidelijkheid worden eerst enige baltselementen van de Wilde Eend kort beschreven door middel van citaten uit het bekende werk van Lorenz (1941). III. De tellingen van de paren werden in de Middelburgse singels verricht in 1956-1957 en 1957-1958. Meermalen per week van 9-10 uur werden bovendien gedragstudies gemaakt. Aanvullende gedragstudies kon ik bovendien dagelijks in de onmiddellijke omgeving van mijn woning verrichten. De paartellingen werden getoetst aan waarnemingen in het vrije veld, o.a. in de Braakman, het reservaat Rammekenshoek bij Ritthem en de Bakkerswaal bij Lekkerkerk. IV. Vervolgens worden bijzonderheden over het afzonderlijk leven van de seksen aangegeven. V. Daarna worden de veldkenmerken van de seksen en van de eerstejaars vermeld, die van belang zijn in verband met de mogelijkheden deze groepen en hun al of niet gepaard zijn te bestuderen. VI. In Nederland is er in de biotopen van de Wilde Eend waar geen of weinig ruiende ?? optreden in augustus en september een duidelijk overschot van ??. Ben belangrijk deel van de ?? in deze biotopen moet dus ongepaard zijn. VII. De kenmerken waaraan een tweetal van een ? en een ? Wilde Eend moet voldoen om in het kader van deze studie als paar te worden aangemerkt, worden meegedeeld. VIII. De tellingen in de singels hadden de volgende resultaten: 1. Van 6 juli (1958) tot begin augustus vielen er slechts enkele paren te ontdekken. Van medio augustus af is er een toeneming die duidelijker wordt in het laatst van deze maand. In deze periode en in september wordt een groot deel namelijk ca 60%, van de paren gevormd. In oktober- februari, welk tijdvak 2,5 maal zo lang is als de maanden augustus - september, volgen de overige 40%. 2. De paren waarvan 1 of beide partners door uiterlijke individuele kenmerken bekend waren bleken constant gedurende de eerste herfst en winter. De weinige uitzonderingen waren wellicht eerder gevallen van mislukte paarvorming dan ontrouw; IX. Eerstejaars Wilde Eenden nemen vermoedelijk op gelijke voet deel aan de paarvorming als adulte, met dien verstande, dat paren waarvan beide partners eerstejaars vogels zijn, werkelijk 'gevormd' worden. Wanneer bij adulte Wilde Benden beide partners nog in leven zijn en in de zelfde streek verblijven, zullen de partners waarschijnlijk elkaar in vele gevallen zonder meer hervinden. X. Trios van 1 ? en 2 ?? en van 2 ?? en 1 ? komen vrij geregeld voor. Ben dergelijk trio kan de hele herfst en winter constant zijn.'Pseudo-paren' van 2 ?? en van 2 ?? komen voor; eerstgenoemde voornamelijk in augustus - september, laatstgenoemde ook later in het seizoen in september - oktober. XI. De aanvullende waarnemingen in het vrije veld sluiten aan bij die in de singels. XII. Wilde Eenden behorende tot de trekkende populaties uit Scandinavid, Finland, Noord-Rusland en de Baltische landen bereiken ons land in twee golven. De eerste, kleine, in juli - september wordt gevormd door ruitrekkers, dus adulten. De tweede grotere golf (of golven) betreft vogels die voor de koude uit hun voorlopige winterkwartieren in het Oostzeegebied naar ons land en verder trekken. Hierbij gaan vermoedelijk eerstejaars ?? voorop. Deze zijn dan nog ongepaard. Mogelijk kan aanhoudende koude het ??-overschot onder de trekkers weer geheel of gedeeltelijk goedmaken. Over de mate waarin deze vogels onder elkaar en met de inlandse Wilde Eenden tot paarvorming komen zijn geen kwantitatieve gegevens bekend. Van enkele der noordelijke broedgebieden die van november tot in maart worden ontruimd (Canada, Centraal-Rusland) weten wij dat de broedvogels er in het voorjaar gepaard terugkomen en dus al in het winterkwartier of gedurende de trek tot paarvorming komen. XIII. Bij vliegende Wilde Eenden zien wij in september en oktober en ook nog wellater heel vaak een Wilde Eend ? met twee ?? rondvliegen. Dit kan zijn: 1. een trio, 2. een paar plus een tijdelijk meevliegende ?, 3. een gepaard ? dat vervolgd wordt door een vreemd ?. Geval 3 onderscheidt zich door de voortdurende pogingen van het ? om de vreemde ? kwijt te raken. Vluchten van dit laatste type komen ook voor met meer dan 1 achtervolger. Deze vervolgingsvluchten komen bij Krakeend, Smient en Pijlstaart in herfst en winter veel voor. De term 'baltsvluchten' (courtship flights) die ik vroeger voor dit gedrag gebruikte is minder juist. Ook de term 'display-flights' is minder juist daar deze ten onrechte suggereert dat de vogels bij deze vluchten bepaalde kleurpatroon ten toon spreiden. XIV. De intensiteit en ook de aard van de zwembalts ondergaat in de loop van het seizoen zekere veranderingen. Deze balts begint in augustus en blijft tot in februari zeer algemeen, komt in maart - mei veel minder voor en valt uit in juni - juli. Een factor, die tot het op gang komen van deze balts leidt, is het dooreen raken van de deelgenoten van een troep of van de leden van verschillende troepen, bv. als troepen Wilde Eenden neerstrijken tussen soortgenoten. De balts heeft stellig een seksuele betekenis en hangt althans in oorsprong samen met de paarvorming. In januari wanneer praktisch alle vogels gepaard zijn gaat het baltsen echter op volle kracht door. Het zijn bepaald niet de weinige ongepaarde vogels die dan baltsen. Er is geen achteruitgang in de balts, die samengaat met de afneming der ongepaarde vogels. Wanneer wij een troep Wilde Eenden gade slaan bij het op gang komen van de balts zien wij dat de dooreen geraakte leden van de troep voortdurend naar elkaar dreigen en pikken. Toch blijft de troep in tact. Het dreigen gaat telkens over in 'inleidend schudden' (zie p. 118), vooral bij de ?? die tot retireren worden gedwongen. Het inleidende schudden schijnt haast een poging om 'gezicht te redden'. Vaak leidt het echter niet tot balts en dan hervat de troep zijn vorige bezigheden (slapen of toiletteren). Komt het wel tot balts, dan is dat altijd een sociaal vertoon (social display). Nooit wordt het baltsceremonieel vertoond door een gepaard ? voor zijn eigen ?. Wel is er bij een bestaand paar soms een tweede ? dat zich met grote vasthoudendheid probeert op te dringen aan het ?, hoewel het gepaarde ? hem steeds verjaagt. Het tweede ? vertoont in zo'n geval steeds de kophaal. Het tweede ? schijnt dan dus met behulp van een baltsbeweging het ? het hof te maken. XV. Het mechanisme der paarvorming is beschreven door Weidmann, aan wiens werk het volgende zij ontleend. Een ? volgt hardnekkig een bepaald ? en hetzt tegen andere ??. Geleidelijk - soms pas na weken - accepteert het ? het?.Het ? begroet het ? dan met de drinkceremonie en met schijnpoetsen. Geleidelijk zijn de partners steeds vaker en langduriger bijeen. Het kan wel een maand duren eer dit proces gerijpt is. Nu stelt Weidmann dat het ? zich een ? kiest. Dit is wellicht in vele gevallen juist, maar n.m.m. wijzen tal van verschijnselen die heel geregeld kunnen worden waargenomen, op een vrij actieve keuze van het 3. a) De 'sprongvlucht' van het ? waarbij het steil omhoog vliegend van achter over een wijfje heen vliegt en schuin voor haar weer invalt. b) De vervolgingsvluchten in herfst en winter waarbij een ? een gepaard ? geruime tijd hardnekkig achtervolgt. c) trios van een ? met twee ??. d) soms dringt een ? zich geruime tijd aan een ?, tegen haar zin, op, waarbij hij niet alleen haar uitwijkpogingen maar ook de naderingspogingen van andere ?? verhindert. Dit laatste komt ook bij de Krakeend voor. e) Ook de bezoeken van de ?? aan de ruigebieden der ?? doen een actieve keuze vermoeden. XVI. Een tweede punt waar ik van Weidmann's zienswijze afwijk is de betekenis die hij hecht aan de balts voor de paarvorming. Weidmann wijst er op dat er verschil is tussen de sociale balts en de ceremonidn tussen de beide partners en merkt op, dat het niet duidelijk is, waarom gepaarde vogels onvermoeid aan de sociale balts blijven deelnemen. Wij moeten er daarom wel rekening mee houden dat de vorming van de paren niet of niet meer de voornaamste functie van de sociale balts is. Hierbij moet worden bedacht dat adulte vogels wellicht vaak niet een nieuw paar vormen, maar zich eenvoudig weer bij hun partner van vorig seizoen aansluiten. De balts van dergelijke gepaarde vogels kan moeilijk paarvorming bevorderen. Weidmann oppert hier de veronderstelling dat de interpretatie wordt bemoeilijkt doordat wij slechts een bepaalde fase zien van een fylogenetisch ontwikkelingsproces, waarbij allerlei gedragingen (houdingen en bewegingen) nog wel voorkomen, hoewel zij hun oorspronkelijke functie reeds hebben verloren. Vervolgens noemt Weidmann nog enkele argumenten voor een positieve functie van de sociale balts voor de paarvorming. a. Het hetzen waarmee de ongepaarde wijfjes hun voorkeur voor een bepaalde 6 uitdrukken, komt alleen tijdens de sociale balts voor. b. Verschillende elementen van de sociale balts komen bij andere eendensoorten, die geen sociale zwembalts hebben, voor als individuele hofmakerij. Mijn voornaamste bezwaar blijft echter dat 's winters een groot deel van de vogels gepaard is, terwijl de balts niet ophoudt. Welke betekenis moet men nu hechten aan de samenhang van sociale balts en de typische situaties waarin deze optreedt, nl. de hergroepering van een troep gepaarde vogels. Deze hergroepering gaat nimmer in zijn werk zonder allerlei schermutselingen. Het merkwaardige hiervan is, dat deze schermutselingen nooit leiden tot het uiteenvallen van de troep. De bindingen tussen de leden van de troep blijven overheersen, naast de bindingen tussen de partners. Ondanks de schermutselingen die stellig op een seksuele grondslag staan, komen de paren er niet toe de afzondering te zoeken. In plaats van rustige afzondering prefereren de gepaarde vogels de samenleving in troepsverband, met de daarmee gepaard gaande botsingen. Ongetwijfeld bestaat er echter een spanning tussen de twee neigingen: gepaard leven en in een troep leven. N.m.m. is het deze spanning, die zich bij het zelfvertoon (display) der ?? ontlaadt.. Samenvattend meen ik dat de balts (social display) bij de Wilde Eend in nauwe samenhang staat tot het samengaan van vijf factoren: A) Eenden leven buiten de broedtijd in troepen. B) In een groot deel van deze periode zijn vele leden van de troepen gepaard. Het leven in troepen heeft waarschijnlijk zoveel voordelen, dat de paarvorming die bij de meeste vogelsoorten leidt tot het uiteenvallen van de troepen, bij eenden in herfst en winter dit effect niet heeft. C) De paren in de troep zijn seksueel actief. Copulaties komen regelmatig voor van augustus tot februari. Eerst daarna vangt echter de eigenlijke voortplantingstijd aan. De seksuele activiteit in herfst en winter heeft mogelijk als voordeel dat wanneer een der partners sterft de andere terstond opnieuw tot paarvorming zal trachten te geraken. D) De situatie van het gepaard in troepen leven is zander twijfel een bron van spanningen. Deze spanningen gaan vooral optreden en komen tot uitbarsting als een paniek of aankomst van nieuwe vogels de leden van een troep confronteren met andere dan hun normale buren in de troep. E) De ongelijke 'seks ratio' kan mede van invloed zijn. In augustus oktober overheersen de ?? in de troepen, juist in de tijd dat de meeste paren worden gevormd. Bij de trekkende Wilde Eendenpopulaties treedt gescheiden trek der geslachten op, waardoor plaatselijke ??tekorten kunnen ontstaan, die eveneens tot het optreden van spanningen en daardoor tot balts aanleiding kunnen geven. Het uiteen gaan van de partners. 1. Alleen het wijfje van de Wilde Eend bebroedt de eieren en begeleidt de jongen tijdens het opgroeien. Tijdens het broeden, wordt de eend door het ? verlaten: het paar valt uiteen. De seizoenspreiding van dit uiteengaan van de partners is af te leiden uit die van het broedbegin en dit laatste is weer af te leiden uit de spreiding der geboortedata van de jongen. Deze laatste spreiding is door Eygenraam (1957) beschreven. Bij het begin van de voortplantingstijd treedt er een verandering op in de terreinkeuze. Vooral in de eerste morgenuren vertoeven de eenden in het gebied waar het nest wordt gemaakt. De spreiding van het begin van het broeden hangt weer af van verschillende variabelen. a) de 'natuurlijke' spreiding der eerste eidata van eerste legsels. Hierin is vermoedelijk weinig variatie. Ik vermoed dat deze niet veel meer dan enkele weken bedraagt. b) spreiding van eerste eidata van voltallige legsels, dus inclusief vervolglegsels na verloren gaan van een eerder onvoltallig legsel. Hierin zit stellig reeds veel meer variatie. c) spreiding van de eerste eidata van alle uitkomende legsels, dus ongeacht of de jongen volwassen worden. Deze laatste spreiding is zeer groot. Het is deze laatste spreiding die valt te herleiden uit Eygenraams gegevens. Spreiding b) is niet bekend. Alleen hiervan zou echter het uiteenvallen der paren zijn af te leiden. Immers van de uitkomende legsels - dus inclusief de vervolglegsels na verloren gaan van een reeds bebroed eerder legsel- is mogelijk een deel gelegd door eenden die al door hun ? waren verlaten en die het vervolglegsel produceerden met een nieuwe partner. Waarschijnlijk is deze foutenbron echter gering. In ieder geval hebben wij alleen spreiding c) ter beschikking. Er is nog een variabele in het spel: het is niet aan te nemen, dat alle ?? evenveel dagen na het begin van het broeden verdwijnen. Deze variabele is niet kwantitatief bestudeerd. Als wij aannemen dat de ?? gemiddeld het broedende wijfje na 8 dagen verlaat, dan liggen bij een broedduur van 28 dagen de verlatingsdata 20 dagen voor de geboortedata van de jongen. Deze verlatingsdata zijn in tabel II aangeduid. De piek ligt in 10-20 april, soms ook in 21 april-10 mei. De seizoenspreiding van de verlatingsdata van wijfjes van wie geen eieren uitkomen zijn niet uit geboortedata te berekenen. Vermoedelijk blijven in zulke gevallen de partners lang bijeen. Kort voor en in de voortplantingstijd zien wij voortdurend vervolgingsvluchten, waarbij te onderscheiden vallen: a) vervolgingsvluchten waarbij een 3 het wijfje van een paar dat zijn wijfje of zijn nest te dicht nadert, wegjaagt (expulsion flight), b) vervolgingsvluchten die ontstaan als het wijfje van een paar vlucht voor een of meer vreemde woerden die haar pogen te treden (attempted rape flight). De gang van zaken bij beide typen vluchten en de spreiding ervan worden vergeleken. Laatstgenoemde categorie valt min of meer samen met het uiteenvallen van de paren. Het 'wegjagen' ligt wat eerder in het seizoen. De interpretatie van Geyr, Weidmann, Hochbaum en Dzubin wordt besproken. De periode van de verminderde seksuele activiteit. In de loop van mei en juni hebben de meeste woerden de wijfjes verlaten en zij verzamelen zich nu op de ruiplaatsen. Een deel van de wijfjes - namelijk die welke geen broedsucces hadden - is in hun gezelschap. Sommigen hiervan zijn nog gepaard. In het begin van juli zien wij echter niets meer van contact tussen gepaarde Wilde Eenden. Wel vertonen leden van het zelfde geslacht soms duidelijke voorkeur voor elkaars gezelschap. Bij Wilde Eenden komen ook buiten deze periode wel eens hechte vriendschappen tussen ?? voor. Bij andere eendensoorten is dit nog sterker. Later, na half juli kunnen er al weer paren worden gesignaleerd. Na de eerste week van augustus is er weer een toeneming. Balts en copulaties gaan weer optreden. Invloed van het broeden, de rui en de gescheiden trek op de paarvorming bij de Wilde Eend. A. Standvogelpopulaties. a. Het broeden. Doordat alleen het wijfje broedt, en de ?? zich in de broedtijd verzamelen (mei) worden de paren ontbonden. Alleen die wijfjes die na een of meer mislukte pogingen het leggen staken, blijven bij hun ? of voegen zich misschien weer bij hem. Als de ?? zich eenmaal op de ruicentra hebben verzameld is de kans op hereniging al gering geworden. b. De rui. De slagpenrui van de ?? valt een zekere tijd voor die van de wijfjes. Ruiende ?? zijn zelden gepaard, wijfjes in de rui iets vaker, maar ook bij hen is de meerderheid tijdens de rui niet gepaard. Toch is tijdens de ruitijd der wijfjes de toeneming van het aantal gepaarde wijfjes bijzonder sterk. Vermoedelijk paren de overjarige wijfjes onmiddellijk nadat zij door de vleugelrui heen zijn, terwijl in september waarschijnlijk ook al een deel van de eerstejaars wijfjes (die geen slagpenrui ondergaan) paart. In sommige gevallen hervinden de partners van het vorige jaar elkaar weer. De mate waarin dit voorkomt laat zich niet vaststellen, omdat het relatieve voorkomen van de gevallen waarin beide partners tot het nieuwe seizoen in leven blijven, niet bekend is. Bet bovenstaande geldt voor Wilde Eenden van een populatie 'parkeenden'; in hoe verre het ook geldt voor een standvogelpopulatie die in meer natuurlijke omgeving leeft is mij niet bekend. B. Trekeenden. De wijfjes trekken verder naar het zuiden dan de ??. Bierdoor blijft tot in het voorjaar noodzakelijkerwijs een deel der vogels ongepaard. Waarnemingen uit noordelijker delen van het winterkwartier van de Wilde Eend zouden interessant zijn. Er bestaan wel waarnemingen uit een reservaat bij Ryazan (centraal Rusland) waar in het voorjaar eerst alleen gepaarde Wilde Eenden arriveren. Later verschijnen er troepen ongepaarde ??. Hoewel broeden en rui bij trekeenden het uiteengaan der partners meer in de hand werken dan bij eenden die tot een standvogelpopulatie behoren, bestaat de mogelijkheid dat sommige vogels elkaar tijdens de herfsttrek of in het winterkwartier terugvinden, daar veel eenden jaar op jaar dezelfde pleisterplaatsen en winterkwartieren bezoeken. Daarnaast komt echter ook paarvorming met soortgenoten uit totaalandere delen van het zomerareaal voor die elkaar in een gemeenschappelijk winterkwartier vinden. Zelfs komt het voor dat een trekeend in zijn winterkwartier paart met een vogel die behoort tot de standvogelpopulatie van dat gebied ('abmigration'). Tenslotte wordt een overzicht gegeven van de overeenkomstige verschijnselen bij een aantal eendensoorten die schrijver jarenlang heeft kunnen waarnemen. Van elke soort worden vermeld de doortrek, gescheiden trek der seksen, het voorkomen van paren, sociale balts, vervolgingsvluchten en copulaties.


[close window] [previous abstract] [next abstract]