Tinbergen J.M., van Balen J.H. & van Eck H.M. (1985) Density dependent survival in an isolated Great Tit population: Kluyvers data reanalysed. ARDEA 73 (1): 38-48

Sinds 1956 zijn, onder leiding van Kluyver, gegevens over de koolmezenpopulatie op Vlieland verzameld. Vlieland werd als onderzoeksterrein gekozen omdat het een gensoleerde ligging heeft, waardoor uitwisseling van Koolmezen met de omgeving zo klein mogelijk is. Kluyver wilde onderzoeken of de dichtheid van Koolmezen ter plekke invloed heeft op hun gemiddelde overlevingskans. Hij deed dat door eieren of jongen weg te nemen en de overleving van de overgebleven mezen te vervolgen. De gensoleerde ligging van Vlieland zorgde ervoor dat de plek van de weggenomen mezen niet direct door immigranten werd ingenomen. Kluyver ( 1971 ) publiceerde zijn analyse van de gegevens tot 1968. Inmiddels zijn er veel meer gegevens verzameld en zijn er bovendien gedurende enkele jaren adulten uit de populatie weggenomen. We besloten een nieuwe analyse uit te voeren. De conclusies van deze laatste analyse zijn op bepaalde punten verschillend van die van Kluyver en vormen het onderwerp van deze publicatie. Het blijkt dat het locaal terugvangen van Koolmezen op Vlieland in het volgende broedseizoen sterk verband houdt met de index van de beukennotenoogst in Nederland. Dit geldt in sterke mate voor de jongen en in mindere mate voor de ouders (Fig. 2). Dit verband is verrassend daar op Vlieland geen zaaddragende beuken voorkomen. De zaadvorming van Berk en Els, die wel op Vlieland voorkomen, blijkt met die van de Beuk gecorreleerd te zijn. We vermoeden dan ook dat berken- en/of elzenzaadproductie een belangrijke factor vormen in de verklaring van de overleving van de Koolmezen op Vlieland. De locale overleving van de jongen in hun eerste winter blijkt verder onder invloed te staan van de dichtheid van de jongen net na het uitvliegen. (Tabel 2). Hoe meer jongen er zijn, des te lager zijn de overlevingskansen per jong. Deze dichtheidsafhankelijke component in de overleving van de jongen werd al door Kluyver vermoed, maar kon nu worden aangetoond doordat we konden corrigeren voor het effect van de hoeveelheid winterzaad. Nauwkeurige analyse van de overleving van de jongen uit het eerste en het tweede broedsel apart laat zien dat het dichtheidsafhankelijke effect alleen bij de jongen uit de tweede broedsels aantoonbaar is. Hoe meer eerstenbroedsel jongen er zijn, des te slechter zijn de kansen voor de jongen van het tweede broedsel (Fig. 3). Kennelijk hebben de jongen van het eerste broedsel een grote voorsprong op die van het tweede, mogelijk doordat ze ouder zijn. De locale overleving van de ouders is, in tegenstelling tot de conclusie van Kluyver, niet dichtheidsafhankelijk, maar wordt, in jaren met een slechte zaadoogst, sterk negatief bennvloed door het aantal jongen dat per ouderpaar in het voorafgaande broedseizoen werd grootgebracht (Fig. 4). Kennelijk is de repercussie van het grootbrengen van veel jongen zo sterk dat het op populatieniveau tot uiting komt. Het grootbrengen van een extra jong verlaagt de overlevingskans van de ouders met 5 procent als de daaropvolgende wintervoedselsituatie slecht is!