Ardea
Official journal of the Netherlands Ornithologists' Union

login


[close window] [previous abstract] [next abstract]

Wijnandts H. (1984) Ecological energetics of the Long-eared Owl (Asio otus). ARDEA 72 (1): 1-92
Voor de veldornitholoog staat onderzoek naar de tijdsbesteding en de energiehuishouding van vrijlevende vogels centraal. Verwonderlijk is dit niet als we ons realiseren dat alle handelingen van een vogel gevolgen hebben voor de balans van energieopname en -uitgave. Een evenwicht in deze balans en een goede verdeling van energiekostende processen door het jaar heen, in relatie tot het beschikbare voedsel zijn van belangrijke adaptieve waarde. Dit artikel beschrijft een onderzoek naar zo'n energiebudget bij de Ransuil. De centrale vragen in dit onderzoek waren: 1) hoe groot is de dagelijkse voedselopname (= energieopname), 2) hoe kunnen we de energie-uitgaven onderverdelen en 3) hoe varidren deze uitgaven door het jaar heen. In dit verband willen we vooral ook de kosten van de twee belangrijke productieve processen (voortplanting en rui) bepalen, om de plaatsing in de jaarcyclus te leren begrijpen. Voor het beantwoorden van deze vragen was het noodzakelijk om naast veldonderzoek ook onderzoek in het laboratorium te doen met behulp van een aantal in gevangenschap gehouden uilen. De opbouw van zo'n energiebudget, tevens de indeling van het artikel, is samengevat in Fig. 1, waarbij links de methoden staan om te komen tot een schatting van de dagelijkse voedselopname en rechts de verschillende uitgaven. Na een kort overzicht van de jaarcyclus van de Ransuil (Fig. 14) en het voorkomen in de provincie Groningen (Fig. 3) wordt de voedselsamenstelling besproken aan de hand van braakbalanalyses.. Kleine zoogdieren domineren, waarbij de Veldmuis 72% van het prooitotaal uitmaakt (tabel 6, Fig. 15). De belangrijkste variatie in de prooisamenstelling toont verband met de veldmuizencyclus. In veldmuisdaljaren worden vooral vogels talrijker gegeten, hoewel ook in deze jaren de Veldmuis nog altijd meer dan 50% van de prooien uitmaakt. Lokale verschillen in de prooisamenstelling bestaan er vooral uit dat in het meer verstedelijkte gebied in en om de stad Groningen meer vogels worden geslagen. Braakballen spelen ook een belangrijke rol in de schatting van de hoeveelheid opgenomen voedsel. Hiertoe was het eerst nodig om na te gaan hoeveel braakballen de Ransuil per etmaal produceert, aangezien hierover in de literatuur onduidelijkheid bestaat. Met behulp van een apparaat waarbij we de tijdstippen van de maaltijden en de tijdstippen waarop de braakballen werden geproduceerd konden registreren (Fig. 19) verkregen we hierin inzicht. Braakballen worden niet alleen overdag geproduceerd maar ook 's nachts, de actieve periode van de uil. Er bestaat een duidelijke seizoenstrend in de productie van het aantal nachtbraakballen, verband houdend met de nachtlengte. Door middel van proeven in het veld ('witte muizen proef' en mini-radiozendertjes) kregen we een direct bewijs van de productie van nachtbraakballen bij vrijlevende uilen. Door nu de laboratoriumgegevens te combineren met de veldgegevens was het mogelijk een schatting te maken van het totaal gewicht van de dagelijkse braakbalproductie. Bij in gevangenschap gehouden uilen hadden we ondertussen voor een. aantal belangrijke prooisoorten vastgesteld hoeveel procent van het opgenomen voedsel als niet-verteerbaar materiaal in de braakballen terecht komt. Nu is het mogelijk om, uitgaande van de prooisamenstelling van de braakballen uit te rekenen wat een gram braakbal betekent in grammen opgenomen voedsel. De energie-inhoud van de prooisoorten werd bepaald met behulp van een bomcalorimeter. Dit wetende kunnen we nu de dagelijkse bruto energie- opname berekenen (GEI). Niet al het opgenomen voedsel is, zoals we gezien hebben, metaboliseerbaar voor de uil. Uit kooi-experimenten is gebleken dat, afhankelijk van de prooisoort en de tijd van het jaar deze metaboliseerbare fractie (MEC) varieert van 0.61 tot 0.79. Betrekken we deze gegevens nu in onze schatting van de dagelijkse voedselopname dan houden we de netto besteedbare hoeveelheid energie (ME) over. Voor de maanden augustus t/m november en voor maart is dit ongeveer 274 kJ per dag, terwijl in de maanden december t/m februari onze schatting wat lager uitkomen. In de eerstgenoemde periode betekent dit een bruto voedselopname van 52 g Veldmuis (ongeveer 3 muizen) per nacht. In de voortplantingsperiode is deze braakbalmethode niet goed bruikbaar, omdat de voedselopname van het wijfje een ander patroon vertoont en omdat braakballen van de jongen enigszins afwijken. Aan de kant van de energie-uitgaven kunnen we in de eerste plaats de ruststofwisselingscomponent (basaalmetabolisme = BMR) en de kosten voor temperatuurregulatie (TR) onderscheiden. Deze werden bepaald m.b.v. indirecte calorimetrie (d.i. het meten van de zuurstofopname en de kooldioxideproductie). De BMR varieerde relatief weinig in de loop van het jaar, daarentegen vertoonden de kosten voor temperatuurregulatie wei een duidelijke seizoenstrend. In de late zomer, tijdens de piek van de rui, bereikte de laagste kritische temperatuur zijn hoogste waarde en was ook de helling van de temperatuurscodfficidnt het steilst (Fig. 33). Dit wijst op een verminderde isolatie van het verenkleed. Vit een analyse van BMR gegevens voor verschillende uilensoorten blijkt deze groep overigens een lagere BMR te hebben dan voorspeld wordt door de algemene vergelijking voor niet-zangvogels (Fig. 39). Andere componenten van de energie-uitgaven werden gekwantificeerd door 5-daagse balansmetingen, waarbij de uilen in kleine kooitjes werden gehouden en waarbij de voedselopname, de productie aan braakballen en faeces tezamen met veranderingen van het lichaamsgewicht elke dag werden gemeten. Wanneer deze ME-metingen (gecorrigeerd voor constant gewicht) worden vergeleken met de zuurstofmetingen bij vastende uilen dan blijkt dat voor omgevingstemperaturen beneden de laagste kritische temperatuur een belangrijk deel van het zogenaamde warmte-effect dat bij de vertering van voedsel optreedt niet verloren gaat maar gebruikt kan worden voor de temperatuurregulatie. Opnieuw blijkt dat wanneer we de ME-metingen van uilen vergelijken met die van de niet-zangvogels van overeenkomstige gewichten de uilen minder energie verbruiken (Fig. 41). Om te komen tot een energiebalans voor vrijlevende Ransuilen ontbreekt nu nog een belangrijke component, nl. de tijd en energie welke besteed wordt aan vliegen. De duur van de vliegactiviteit hebben we getracht te meten door een aantal uilen uit te rusten met een miniatuur radiozendertje. Deze uilen konden continue gevolgd worden met behulp van twee auto's uitgerust met draaibare peilantennes (Fig. 42). Veranderingen in het signaal tijdens het vliegen maakte het mogelijk om de vliegtijd per nacht te meten. In de winter bedraagt deze gemiddeld 2,5 uur, waarbij veel individuele variatie en variatie door weersomstandigheden mogelijk is (Tabel 20). De kosten van vliegen konden niet gemeten worden, maar substitutie van Pennycuicks (1972, 1975) voorspelling van vliegkosten, waarbij lichaamsgewicht en vleugellengte de belangrijkste parameters zijn, laten zien dat deze waarden de inkomsten-uitgavenbalans met elkaar in overeenstemming brengen. In de voortplantingsperiode werden de kosten van de groei van de gonaden, de productie van eieren en het bebroeden van de eieren en later van de jongen berekend met behulp van gangbare modellen zoals deze vooral door Kendeigh, Gavrilov en Dolnik (1977) zijn ontwikkeld. Daarnaast werd ook getracht een energiebudget van de opgroeiende jonge uilen op te stellen. De toename van het lichaamsgewicht en de lengte van de slagpennen werden in het veld gemeten. Van een aantal dode jonge uilen werd de lichaamssamenstelling geanalyseerd. In de loop van de ontwikkeling neemt de calorische waarde per gram vers gewicht lineair toe (Fig. 51), voornamelijk door een afname van het watergehalte. Door jonge uilen met de hand op te fokken onder omstandigheden vergelijkbaar met de veldsituatie konden metingen worden verricht die anders niet of zeer moeilijk waren uit te voeren. Vit zuurstofmetingen bleek dat op lichaamsgewichtbasis de BMR van opgroeiende uilen hoger was dan die van adulte uilen en dat de temperatuursregulatie pas na 10-14 dagen grotendeels ontwikkeld was (Fig. 55). De MEC was in het begin hoog en nam geleidelijk af tot het niveau van de adulte uilen (Fig. 56). Voor de vorming van de botten haalden de jonge uilen meer mineralen uit hun voedsel dan adulte uilen. Door nu de ME-metingen grafisch uit te zetten tegen de gelijktijdige metingen van de dagelijkse groei was het mogelijk door extrapolatie naar 'nulgroei' de kosten te schatten van de lichaamsgroei (Fig. 58). Al deze gegevens uit gecombineerd veld- en laboratoriumonderzoek werden uiteindelijk genntegreerd in een gendealiseerd groei-energiebudget voor de periode tot 35 dagen na het uitkomen (Fig. 59, Appendix 3). In het veld verlaten de jonge Ransuilen na ongeveer 21 dagen het nest en vinden de eerste vliegpogingen na ongeveer 33 dagen plaats. Gedurende de eerste 21 dagen was de efficidntie van de biosynthese voor de groei 72,5%. Over de gehele groeiperiode tot de eerste vlucht wordt ongeveer 24% van de totale ME in de groei gennvesteerd, exclusief de kosten voor biosynthese. Deze getallen zijn in redelijke overeenstemming met gegevens van andere nestblijvende soorten. Wanneer we binnen de groep van de uilen de groeisnelheden vergelijken dan blijken de opennestbroeders als de Ransuil een hogere groeisnelheid en een kortere nestperiode te hebben dan in holen broedende uilen van gelijk lichaamsgewicht (Fig. 61). Het energiebudget van de adulte Ransuilen in de broedperiode hangt nauw samen met de verschillen in taakverdeling tussen de beide seksen en de gewichtsveranderingen. In de winterperiode zijn de mannetjes gemiddeld 30 gram lichter dan de wijfjes (Fig. 63). In het voorjaar zorgt het mannetje voor de prooiaanvoer van het broedende vrouwtje en later ook voor de opgroeiende jongen. Het gewicht van het mannetje gaat in deze periode iets naar beneden, wat resulteert in lagere vliegkosten. Het vrouwtje ondergaat nu een lange periode van bijna immobiliteit. Tijdens de eifase gaat haar gewicht sterk omhoog door vetopslag. Daarna, in de nestjongfase gaat haar gewicht weer terug naar normale waarden, waarschijnlijk iets lager dan die in de winter. Door middel van continue observaties bij nesten, aangevuld met metingen m.b.v. een elektronisch weegplatform, konden we de totale voedselaanvoer bij het nest meten. Gedurende de eifase zien we dat er inderdaad een surplus aan voedsel wordt aangevoerd, voldoende om de gewichtstoename van het vrouwtje te verklaren. Na het uitkomen van de jongen neemt de prooiaanvoer van het mannetje verder toe doch het vrouwtje moet nu interen op haar eerder opgebouwde reserve. We zien de verschillen in vliegactiviteit tussen de seksen als een adaptatie om de gezamenlijke jaagkosten te reduceren. Het buffermechanisme van het vrouwtje is alleen dan energetisch voordelig als ze haar vliegtijd sterk weet te beperken (Fig. 65). De fenologie van de rui van zowel vliegpennen als lichaamsveren werd vastgesteld aan de hand van veldgegevens en bij uilen in gevangenschap. In Fig. 70, 80 en 81 zijn de resultaten samengevat. Het totale verenkleed van de Ransuil is ongeveer 34 gram, aanzienlijk meer dan van andere vogels van gelijk lichaamsgewicht. Tijdens de piek van de rui wordt ongeveer 2,2 gram veren per week geproduceerd. Op grond van zuurstofmetingen schatten we de verhoging van de dagelijkse energie-uitgaven bij vrijlevende uilen tengevolge van de rui op ongeveer 10% in de periode van intensieve rui (juli t/m september). In de slotdiscussie tonen we aan dat op grond van gegevens die beschikbaar zijn we de Ransuil in vergelijking met een aantal andere roofvogelsoorten moeten beschouwen als een buitengewoon economische jager. De energie-uitgaven buiten het broedseizoen zijn, uitgedrukt in BMR-eenheden duidelijk lager dan deze soorten, maar vergelijkbaar met een groot aantal andere niet-zangvogels. Aangezien echter BMR ook lager is vergeleken bij deze laatste groep is dus in absolute zin de Ransuil zeker 'goedkoop' te noemen. De isolatiewaarde van zijn verenkleed kan deze lagere energie-uitgaven in belangrijke mate verklaren. Tenslotte geeft Fig. 88 een berekening hoeveel voedsel (in termen van aantallen Veldmuizen) een Ransuilfamilie op jaarbasis nodig heeft. Deze figuur laat tevens een jaarverloop van de Veldmuispopulatie zien, gebaseerd op gegevens van Cave (1968). Rui vindt plaats in de periode van hoge dichtheden aan Veldmuizen. Omdat hun vliegvaardigheid door het ontbreken van een aantal veren waarschijnlijk achteruit gaat en het vliegen bovendien duurder wordt is dit extra belangrijk. (Lager jaagrendement is aangetoond bij de Torenvalk in deze periode, Daan & Masman, 1982). Verschuiving van de ruiperiode in de richting van de winter doet bovendien de kosten verder stijgen. Om het samenvallen van de voortplanting en de rui (cumulatie van kosten) te vermijden moet de voortplantingsperiode vrij vroeg in het jaar plaatsvinden. Bovendien kunnen nu en dat is zeker zo belangrijk de jongen op het moment dat ze zelfstandig worden profiteren van de veldmuizenpiek.


[close window] [previous abstract] [next abstract]