De Bruijn O. (1994) Population ecology and conservation of the Barn Owl Tyto alba in farmland habitats in Liemers and Achterhoek (The Netherlands). ARDEA 82 (1): 1-109

In de eerste helft van deze eeuw was de Kerkuil een algemeen voorkomende broedvogel op het platteland van Nederland en de meeste ons omringende landen. De afgelopen decennia is de soort echter in geheel West-Europa en in grote delen van Midden-Europa sterk achteruitgegaan. Het betreft hier kennelijk een lange termijn trend en geen schommelingen veroorzaakt door cyclische fluctuaties in de stand van de voornaamste prooisoort, de Veldmuis. De sterke teruggang van de kerkuilstand geldt ook voor Nederland. Er broedden tot 1960 in goede veldmuisjaren nog ruim 3.000 paar Kerkuilen, verspreid over het gehele land. Tegen het eind van de zestiger jaren werd het aantal broedparen in Nederland op 500-800 paar geschat en in de zeventiger en eerste helft van de tachtiger jaren op slechts 300-500 paar (Braaksma & de Bruijn 1976, de Jong 1983). Intussen was de soort als broedvogel uit grote delen van Nederland verdwenen. Pas sinds 1988 tekent zich weer enig herstel af. Inmiddels wordt de Kerkuil internationaal als bedreigde soort beschouwd en is de soort in vele landen op de 'rode lijst' van bedreigde en te beschermen soorten geplaatst (zie Osieck 1986). Onderzoekers noemen als mogelijke oorzaken van de achteruitgang: klimaatsfactoren (strenge winters), vervolging door mensen, vergiftiging door chemische middelen in gebruik in landbouw en industrie, verloren gaan van nestgelegenheid, bebouwing van het landelijk gebied en toename van het aantal verkeersslachtoffers. Vooral de laatste jaren wordt steeds meer als mogelijke oorzaak ook genoemd: veranderingen in het agrarische cultuurlandschap en in het grondgebruik, als gevolg van mechanisatie, intensivering en specialisatie in de landbouw. Voor een effectieve bescherming is inzicht vereist, wat de hoofdoorzaken van de achteruitgang zijn en welke factoren slechts een bijrol spelen. Door goed inzicht in de sleutelfactoren die de aantallen beperken, kunnen de juiste beheersmaatregelen genomen worden. Voor een dergelijke analyse is het eerst van belang om na te gaan welke trends opgetreden zijn in de belangrijkste interne (demografische) parameters van de kerkuilpopulatie, te weten het broedsucces, de dispersie en de sterfte. Daarna kan nagegaan worden welke externe factoren hierop aangrijpen. Vervolgens kunnen effectieve beschermingsmaatregelen opgesteld worden (Newton in Perrins et al. 1991). Deze publicatie bespreekt de resultaten van een langjarig populatieonderzoek uitgevoerd in een ca. 900 km2 groot onderzoeksgebied in Oost-Nederland. De vraagstelling was gericht op: (a) Vaststelling van de aantalontwikkeling van de Kerkuil over een lange reeks van jaren. (b) Regionale studie van belangrijke aspecten van de populatie-ecologie, met name biotoopkeus en voedselbiologie. (c) Analyse van de belangrijkste demografische aspecten (broedsucces, dispersie, sterfte). (d) Onderzoek naar verklarende externe factoren achter de geconstateerde aantalontwikkeling, met name de invloed van strenge winters, veranderingen in het voedselaanbod, beschikbaarheid van nestgelegenheid, uitbreiding van het wegennet en veranderingen in het cultuurlandschap en het agrarisch grondgebruik. Teneinde trends in ruimte en tijd te ontdekken, zijn de ontwikkelingen in de kerkuilstand bestudeerd in twee verschillende streken (Liemers en Achterhoek) en in twee opeenvolgende negenjarige onderzoeksperioden (1967-1975 en 1976-1984). De belangrijkste drijfveer achter dit onderzoek is de wens beter inzicht te krijgen in de oorzaken van de achteruitgang, teneinde de Kerkuil effectiever te kunnen beschermen. Het onderzoeksgebied en de belangrijkste landschapstypen zijn weergegeven in Figuur 1 en 2. De Liemers wordt begrensd door de rivieren Rijn, IJssel en Oude IJssel. Het westelijk en oostelijk deel betreft uitgestrekt polder- en rivierenlandschappen. Centraal ligt een beboste stuwwal (Montferland), die geleidelijk overgaat in het kleinschalige landschap van de noordelijke Liemers (gevarieerd dekzand- en rivierenlandschap met veel heggen en bosjes). De Achterhoek is relatief dun bevolkt en landschappelijk zeer gevarieerd. Het westelijk deel is een kleinschalig dekzandlandschap met verspreide boerderijen, bouwlanden en graslanden afgewisseld met talloze houtwallen, boomrijen en bosjes. Het oostelijk deel betreft het hoger gelegen plateaulandschap rond Winterswijk. Rond beekdalen liggen hier oude hoeven gegroepeerd met bouwlandcomplexen, graslanden en bossen. Flinke delen van de Achterhoek hebben een grootschaliger landschapsopbouw; dit betreft jonge heideontginningslandschappen met graslandcomplexen en naaldbosplantages. Twee luchtfoto's geven een goede indruk van karakteristieke landschappen in Liemers en Achterhoek (Fig. 13-14). Onderzoekmethodieken en materiaal. De kerkuilstand is jaarlijks nauwkeurig onderzocht in een vijftal proefgebieden ter grootte van 75-125 km2, verspreid gelegen over het onderzoeksgebied (Fig. 3). Ieder jaar zijn in het voorjaar en de zomer alle potentiële broed- en verblijfplaatsen (kerken, boerderijen, oude gebouwen) door vrijwillige medewerkers onderzocht op het voorkomen van Kerkuilen. De aantallen broedparen in dit onderzoek zijn gebaseerd op werkelijk geconstateerde broedgevallen (legsel of jongen vastgesteld). In de periode 1967-1984, zijn in totaal 346 broedparen geteld en nog eens 122 niet-broedende exemplaren. Hiernaast controleerden we jaarlijks systematisch het broedsucces, met name het aantal uitgevlogen jongen per broedsel. Vanaf het begin van het onderzoek zijn zoveel mogelijk jongen geringd (Fig. 4), om meer te weten te komen over het zwerfgedrag (dispersie) en over de sterfte (mortaliteit). In totaal werden 663 jonge Kerkuilen geringd, hetgeen uiteindelijk 133 terugmeldingen heeft opgeleverd die bruikbaar waren voor nadere analyse. Studie van de doodsoorzaken vond plaats (a) door analyse van ringterugmeldingen via het 'Vogeltrekstation Arnhem' te Heteren, en (b) door middel van gegevens bijeengebracht door leden van de 'Kerkuilwerkgroep Achterhoek- Liemers '. In totaal kon zo van 90 Kerkuilen de doodsoorzaak vastgesteld worden. Ter bestudering van de voedselecologie zijn in de periode 1967-84 een groot aantal braakballen verzameld, verspreid in de tijd (verschillende seizoenen en jaren) en in de ruimte (verschillende landschapstypen). Dit leverde in totaal ca. 10.000 kerkuilprooien op (zie ook de Bruijn 1979). In 10 proefvlakken van 25 km2 (verspreid over de verschillende landschappen over het gebied) zijn landschappelijke veranderingen in de periode 1955-1975 geanalyseerd, die van invloed kunnen zijn op de kwaliteit van het kerkuilbiotoop. Hiertoe zijn, met behulp van een digitale computer, diverse landschapsvariabelen van topografische kaarten opgemeten (bebouwd oppervlakte, dichtheid van het wegennet, lengte aan heggen en houtwallen, lengte aan bosranden etc.). Tenslotte verzamelden schrijver en vrijwillige medewerkers informatie over het broedvoorkomen van een vijftigtal schaarse en karakteristieke vogelsoorten in de streek, om trends in hun aantalontwikkeling in de periode 1965-1980 te kunnen vaststellen. Dit om aanvullende ecologische informatie te verkrijgen ter verklaring van aantalveranderingen, zoals die ook bij de Kerkuil optreden. Bovendien is het zo mogelijk om beschermingsmaatregelen voor de Kerkuil in een breder verband te plaatsen, waardoor meer kwetsbare soorten kunnen profiteren. Aan de hand van de verzamelde inventarisatie- gegevens (zie Appendix 1) kan allereerst een beeld geschetst worden van de globale aantalontwikkelingen in de vijf proefgebieden in de periode 1956-1982. Zoals uit Tabel 1 blijkt, is de kerkuilstand in de Liemers in deze periode sterk teruggelopen; de teruggang is met name in de westelijke en oostelijke Liemers groot (afname met 75-85%). De populatieontwikkeling in de Achterhoek is daarentegen positief: na een teruggang in het begin van de zestiger jaren (o.a. veroorzaakt door de zeer strenge winter 1962/1963) heeft de soort zich goed hersteld en is er zelfs sprake van een duidelijke toename, met name in de westelijke Achterhoek. Een tweetal kaartjes illustreren deze ontwikkeling (Fig. 5 en 6). Het voorkomen en de aantalontwikkeling blijken gerelateerd te kunnen worden aan bepaalde landschapstypen (Tabel 2). In min of meer natuurlijke landschappen (moerassen, venen en bosgebieden) broeden geen Kerkuilen. In het agrarisch cultuurlandschap komt de Kerkuil significant meer voor in gevarieerde landschapstypen (rivieren-, dekzand- en plateaulandschap) dan in de eenvormige landschappen (polders en heideontginningen). Zeer hoge dichtheden kwamen plaatselijk voor in het rivierenlandschap met meer dan 10 paar per 100 km2 tot omstreeks 1960. In het dekzandlandschap en in het plateaulandschap broedden 5-10 paar per 100 km2 in goede veldmuisjaren. Bij vergelijking van de periode 1956-62 met 1976-1982, blijkt de Kerkuil significant afgenomen te zijn in het rivierenlandschap van de Liemers, waar in de zestiger en zeventiger jaren grootschalige ruilverkavelingen en dorpsuitbreidingen hebben plaatsgevonden. In de veel gaver bewaarde dekzandlandschappen en in het plateaulandschap van de Achterhoek is de kerkuilstand daarentegen op peil gebleven en lokaal zelfs toegenomen. In het veldmuistopjaar 1990 werden in dit soort kleinschalige landschappen in het onderzoeksgebied in zes blokken van 100 km2 dichtheden van 11-13 broedparen per blok vastgesteld! De precieze aantalontwikkelingen van de kerkuilstand zijn te analyseren door het proefvlak- onderzoek in de periode 1967-1984, waarbij jaarlijks het aantal Kerkuilen (zowel broedparen als niet-broedende vogels) nauwkeurig is bijgehouden (Appendix 2). Statistische analyse wijst uit, dat er in deze periode sprake is van een teruggang in het totale aantal Kerkuilen in de Liemers en van een vooruitgang in de Achterhoek. Figuur 7 laat het jaarlijkse aantal broedparen zien in de proefvlakken in de Liemers (totaal 250 km2) en in de proefvlakken in de Achterhoek (eveneens 250 km2). In de Liemers varieerde het jaarlijkse aantal broedparen van 0-13 (gemiddeld 2,4) en in de Achterhoek van 3-22 (gemiddeld 5,3). De minimum waarde (0) werd gevonden in de Liemers in de veldmuisdaljaren 1969 en 1979, de hoogste dichtheid bereikte de Kerkuil in de westelijke Achterhoek in het veldmuistopjaar 1984 (l0,4 paar per 100 km2). Dit laatste is een zeer hoge dichtheid, zoals ook blijkt uit vergelijking met buitenlandse onderzoeken in grote proefgebieden (Tabel 3). Een statistische analyse laat zien, dat in de periode 1967-1984 de broedvogelstand in de beide proefvlakken in de Achterhoek vooruit is gegaan. In twee proefvlakken in de Liemers is de Kerkuil achteruitgegaan (westelijke en oostelijke Liemers); in de noordelijke Liemers kon geen trend in de stand worden aangetoond (Fig. 8). In West- en Midden-Europa is de Kerkuil een uitgesproken vogel van het agrarische landschap. Het voorkeursbiotoop bestaat uit min of meer open cultuurlandschappen, met verspreide bosjes, heggen en houtwallen. De soort broedt gewoonlijk op zolders van oude gebouwen (boerderijen, kerken, landhuizen etc.). In Engeland broedt een groot deel van de populatie in holle bomen. Boombroedsels komen in Nederland tegenwoordig nauwelijks meer voor. In het onderzoeksgebied liggen de nestplaatsen van de Kerkuil voornamelijk in boerderijen, maar ook in kerken en kastelen (zie Tabel 4). Boerderijen met veel bijgebouwen en omringd door oud hout genieten de voorkeur (Fig. 9). Oorspronkelijk broedden de uilen in donkere hoeken op zolders, tussen balen hooi, onder het dakbeschot, in schoorstenen en -karakteristiek voor hier- in oude duivenhokken in de boerderijen (Fig. 10). Door het verdwijnen van oude gebouwen en restauraties van kerken gingen steeds meer broedplaatsen verloren of werden deze ontoegankelijk gemaakt voor uilen. Om deze negatieve ontwikkeling tegen te gaan, hebben wij vanaf het midden der zestiger jaren systematisch invliegopeningen van geschikte broedplaatsen weer open gemaakt. Tevens is een uitgebreide campagne gestart met het doel een groot aantal (speciaal voor de Kerkuil ontworpen) nestkasten te plaatsen in Liemers en Achterhoek (Fig. 11). In de loop van de periode 1967-84 zijn meer dan 200 nestkasten opgehangen in gebouwen, verspreid over het gehele gebied. Deze campagne bleek een groot succes: ongeveer 1/3 van alle kasten is binnen tien jaar na plaatsing door Kerkuilen als broedplaats gebruikt (zie Fig. 12). Het percentage bezette kasten was in Liemers en Achterhoek ongeveer even groot, maar de kasten in de Achterhoek werden gemiddeld langduriger bezet dan de kasten in de Liemers (Tabel 5). Tabel 6 geeft een indruk van een aantal traditionele Kerkuil 'home ranges', d.w.z. de omgeving van de broedplaats met de jachtgebieden. Voorkeursbiotopen in het onderzoeksgebied zijn: (a) uitgestrekte graslandgebieden met veel heggen (rivierenlandschap, lokaal in polders en heideontginningen); (b) bouwlanden graslandcomplexen met oude boomgaarden en heggen (rivierenlandschap); (c) kleinschalige landschappen met een afwisseling van bouwlanden en graslanden met veel heggen, houtwallen en bosjes (dekzand- en plateaulandschap). Uiteindelijk blijkt de volgende combinatie van factoren de 'ideale' kerkuilbiotoop te karakteriseren: (I) De aanwezigheid van een of meer geschikte broedplaatsen: oude gebouwen, boerderijen met veel bijgebouwen (bij voorkeur met oud geboomte in de directe omgeving). (2) Min of meer open cultuurlandschap met veel verspreide heggen, houtwallen en bosjes. (3) De aanwezigheid van reliëf, hetgeen gepaard gaat verschillen in bodemgesteldheid en waterhuishouding. De hiermee samenhangende variatie in vegetatie en grondgebruik leidt tot een gevarieerde prooifauna. (4) De aanwezigheid van overhoekjes en cultuurland met een extensief grondgebruik, geschikt voor diverse 'muizen': ruige weitjes, hooiland, slootkanten en dijkhellingen, extensief beheerde brede wegbermen, braakliggend land, jonge bosaanplant, ruige stroken langs heggen en bosranden etc. De combinatie van deze factoren biedt aan Kerkuilen voldoende broed- en roestgelegenheid, en een gegarandeerde rijke prooifauna in de verschillende seizoenen en jaren. Kerkuilen jagen op twee manieren: vanaf zitplaatsen (zo ook binnen gebouwen) en in langzame jachtvluchten op 2-3 meter boven de grond. Hiermee zoeken ze naar kleine zoogdieren (woelmuizen, spitsmuizen en ware muizen), die met een snelle prooiduik geslagen worden. De prooifauna in de verschillende landschappen in het studiegebied is samengevat in een overzichtsschema (Tabel 7). Het meest talrijk zijn de Veldmuis Microtus arvalis en 'de' Bosspitsmuis Sorex araneus/coronatus; dit zijn ook de voornaamste prooisoorten van de Kerkuil. Veldmuizen komen voor in extensief beheerd grasland; onder de huidige agrarische cultuurdruk leven de meeste Veldmuizen langs slootkanten, in wegbermen en ook wel in en langs houtwallen. Veldmuispopulaties vertonen cyclische aantalschommelingen, waarbij om de drie of vier jaar pieken voorkomen; deze worden steevast gevolgd door massale sterfte. Tot in de zestiger jaren kwamen in sommige delen van het Liemerse polder- en rivierenland periodiek enorme veldmuisplagen voor. Dezelfde cyclische aantalschommelingen treden ook buiten deze 'plaaggebieden' op, zij het op veel geringere schaal: hierdoor kan men spreken van goede veldmuisjaren en slechte veldmuisjaren. Een overzicht van de Veldmuiscycli in de periode 1965-1985 kan men vinden in Tabel 8. Bosspitsmuizen zijn eveneens zeer talrijk in het studiegebied -en vormen na de Veldmuis de belangrijkste prooi voor de Kerkuil. Tegenwoordig onderscheidt men twee nauw verwante soorten: de Gewone Bosspitsmuis Sorex araneus en de Tweekleurige Bosspitsmuis Sorex coronatus. Beide soorten komen zowel in Achterhoek als Liemers voor, maar het is nog onbekend in welke verhouding; daarom zijn ze in deze studie, net als eerder (de Bruijn 1979), samengevat. Bosspitsmuizen komen algemeen voor in uiteenlopende biotopen: in ruige grazige begroeiingen, in en langs heggen en bosranden, in boomgaarden en in tuinen. Van de overige kleine zoogdieren kunnen nog een drietal soorten bijdragen aan het stapelvoedsel: Huisspitsmuis Crocidura russula (lokaal algemeen op erven, ook in heggen en houtwallen), Bosmuis Apodemus sylvaticus (algemeen in ruig grasland in houtwallen en bossen) en Huismuis Mus musculus (algemeen in en rond gebouwen en op erven). De overige potentiële prooisoorten (spitsmuizen, woelmuizen, ware muizen en ratten) zijn slechts plaatselijk en lokaal als kerkuilprooi van belang. De rijkste prooifauna (11-12 soorten) komt voor in de gevarieerde cultuurlandschappen (rivieren-, dekzand- en plateaulandschap); hierbinnen zijn 6-8 soorten wijdverspreid en algemeen. Daarentegen komen in de eenvormige polder- en heideontginningen slechts 7-10 prooisoorten voor, waarvan slechts 3-4 algemeen zijn. Een rijk en continu prooiaanbod is voor de Kerkuil dan ook het best gegarandeerd in gevarieerde cultuurlandschappen. De prooikeuze van de Kerkuil in het studiegebied is uitgebreid bestudeerd (basisgegevens in Appendix 3). Het dieet in Liemers en Achterhoek is in een overzichtelijk schema gepresenteerd (Fig. 17), met een uitsplitsing naar seizoen (zomerhalfjaar tegenover winterhalfjaar) en naar het aanbod van de hoofdprooisoort (veldmuisrijke jaren tegenover veldmuisarme jaren). In de Liemers speelt de Veldmuis een dominerende rol in het voedsel, in goede veldmuisjaren zelfs een allesoverheersende rol. In slechte veldmuisjaren is het van levensbelang voor de Kerkuil, dat er compensatie in de vorm van andere prooisoorten gevonden kan worden. Dit lukt wel in gevarieerde landschappen, waar Bosspitsmuizen, Huisspitsmuizen, Bosmuizen en Huismuizen in voldoende aantal leven (rivieren-, dekzand- en plateaulandschap). Daarentegen zijn bij veldmuisschaarste de overlevingskansen minieme in eenvormige landschappen (polders en heideontginningen) en hetzelfde geldt voor het rivierenlandschap na grootschalige ruilverkavelingen. In de kleinschalige landschappen van de Achterhoek is er in het algemeen sprake van een rijkgeschakeerd prooiaanbod. De Veldmuis speelt een minder dominante rol, al werken ook hier de cyclische aantalschommelingen merkbaar door in het dieet. Naast Veldmuis en Bosspitsmuis dragen ook Huisspitsmuis, Bosmuis en in Huismuis bij aan het stapelvoedsel. De grote landschappelijke variatie en de hiermee verbonden rijkgeschakeerde prooifauna in de Achterhoek staan garant voor een goed gebufferd prooiaanbod. Hierdoor hebben Kerkuilen bij veldmuisschaarste betere overlevingskansen en kunnen ze zelfs in veldmuisarme jaren gewoonlijk nog jongen groot brengen. Daarom leven de meeste Kerkuilen in gevarieerde cultuurlandschappen. Kerkuilpopulaties zijn niet alleen opgebouwd uit broedvogels, maar ook uit volgroeide vogels die niet tot broeden komen. Het aandeel broedvogels (broedende segment) was in de Achterhoek groter dan in Liemers en bedroeg gemiddeld 87% tegenover 81 %. De meeste niet-broedende uilen betroffen solitaire vogels, maar ook niet-broedende paartjes en zelfs trio's werden vastgesteld (Tabel 9). In veldmuisrijke jaren nemen relatief meer uilen aan het broedproces deel dan in veldmuisarme jaren (Tabel 10). In de goede veldmuisjaren zijn er meer traditionele Kerkuilterritoria bezet door broedparen dan in veldmuisarme jaren (Tabel 11). Bij vergelijking van de twee opeenvolgende onderzoeksperioden (1967-1975 en 1976-1984) bleek in de Liemers een teruggang opgetreden te zijn in de bezettingsgraad van Kerkuilterritoria in veldmuisrijke jaren: in de eerste periode broedden gemiddeld in 51% van de traditionele territoria Kerkuilen, in de tweede periode nog slechts in gemiddeld 35%. Veel traditionele territoria in voormalige veldmuisplaaggebieden in de Liemers worden tegenwoordig niet meer bezet, omdat door sterke intensivering van het agrarisch grondgebruik (verschuiving van hooiland naar weiland, sterk gestegen veebezetting) veldmuisplagen nauwelijks meer optreden. Dit was in de zestiger jaren nog in diverse gebieden het geval, hetgeen ook tot uiting kwam in zeer grote broedsels (Fig. 18). Er blijkt in het algemeen een sterk verband te bestaan tussen de veldmuizenstand en het broedsucces. Zowel in de Liemers als in de Achterhoek vliegen meer jongen per broedsel uit in goede dan in slechte veldmuisjaren. Berekend over het gehele gebied en de volledige onderzoeksperiode, bedroeg het gemiddelde aantal uitgevlogen jongen 3,4 in veldmuisrijke jaren en 2,9 jongen in veldmuisarme jaren (inclusief de mislukte broedsels). Broedsels met zes of meer uitgevlogen jongen zijn alleen in veldmuistopjaren vastgesteld (Fig. 19). Tijdens het gehele onderzoek zijn in totaal vijf maal tweede broedsels vastgesteld (binnen een totale broedpopulatie van 19-29 broedparen): telkens een in de veldmuistopjaren 1967, 1971, 1974, 1977 en 1984 (op het laatste na alle in de Liemers). Over de gehele onderzoeksperiode berekend, vlogen in de Liemers gemiddeld meer jongen per broedsel uit dan in de Achterhoek (resp. 3,7 en 3,1). In Tabel 12 is het broedsucces vergeleken voor de twee opeenvolgende perioden (1967-75 en 1976-84). In de Liemers blijkt het gemiddelde aantal jongen in veldmuisrijke jaren teruggelopen te zijn (van 4,3 naar 3,6), terwijl dit in veldmuisarme jaren op peil bleef (respectievelijk 2,8 en 3,0). Dit kan als volgt verklaard worden. In de eerste periode broedde in goede veldmuisjaren een groot deel van de populatie in de 'plaaggebieden', die vooral in de westelijke en oostelijke Liemers gelegen waren. Hier konden de uilen toen periodiek profiteren van een overdadig prooiaanbod en grote broedsels produceren. Deze situatie behoort thans tot het verleden (zie hierboven). De meeste Kerkuilen leven tegenwoordig in de kleinschalige landschappen van de noordelijke Liemers, waar ze goed blijken stand te houden en ook in veldmuisarme jaren meestal nog met succes broeden. In de Achterhoek zijn geen veranderingen in het broedsucces in de tijd opgetreden, noch in de veldmuisarme noch in de veldmuisrijke jaren. Beschouwen we het algehele broedsucces in beide opeenvolgende perioden, dan vlogen in de Liemers gemiddeld 4,0 en 3,5 jongen uit en in de Achterhoek respectievelijk 3,3 en 3,0 jongen. Voor beide gebieden geldt dat het gevonden verschil statistisch niet significant is: al met al is er in het onderzoeksgebied dus geen duidelijke trend in het broedsucces in de tijd opgetreden. Als resultaat van jarenlange systematisch ringonderzoek, kunnen we beschikken over 133 terugmeldingen (Liemers: 34, Achterhoek: 99). Dit maakt een analyse van het zwerfgedrag (dispersie) mogelijk. Figuur 20 laat zien, waar de uilen terecht zijn gekomen die als nestjong geringd zijn in Liemers en Achterhoek. Hierbij is onderscheid gemaakt tussen vogels die binnen een jaar na ringen zijn teruggemeld en de terugmeldingen van vogels op latere leeftijd. Voor beide categorieën geldt, dat 60-65% van de vogels binnen 50 km van de geboorteplaats zijn teruggemeld en nog eens 20-25% binnen 50-100 km. De uilen verspreiden zich in alle richtingen; volwassen uilen zijn relatief veel uit noordelijke richting teruggemeld. Er zijn enkele terugmeldingen boven de 250 km, de meeste van eerstejaars vogels die ver in zuidelijke richtingen zijn weggetrokken. De opbouw van Tabel 13 maakt analyse van trends in dispersiepatronen mogelijk. Vit een statistische analyse blijkt dan, dat er geen trend in afgelegde afstanden is: noch ruimtelijk (Liemerse uilen tegenover Achterhoekse uilen), noch in de loop der tijd (periode 1967-1975 tegenover periode 1976-1984). Er treedt niet alleen emigratie uit het onderzoeksgebied op, er vestigen zich ook uilen die van elders afkomstig zijn. Figuur 21 laat de herkomst van immigranten zien. Van ongeveer 55% lag de geboorteplaats minder dan 50 km weg en ca. 25% was geboren op 50-100 km afstand. Bij verdere analyse kwam er een frappant verschil aan het licht in de herkomst van geringde vogels, die in Liemers respectievelijk Achterhoek doodgevonden zijn (Tabel 14). In de Achterhoek bleek 31% van de gevonden vogels tot de categorie 'immigranten' te behoren (vanuit de Liemers of van elders afkomstig); 69% was lokaal (in de Achterhoek zelf) geboren. Daarentegen was in de Liemers slechts 36% van de gevonden uilen lokaal geboren; de categorie 'immigranten' (vanuit de Achterhoek of van elders afkomstig) bedroeg in de Liemers liefst 64%! Dit verschil in verdeling naar herkomst is statistisch significant. De interessante conclusie luidt, dat de populatiestructuur in de Liemers kennelijk gedomineerd wordt door immigranten (vanuit de Achterhoek of van elders afkomstig). Deze streek functioneert als een 'sink' (netto import gebied): een soort put of trog, waar lege territoria steeds voornamelijk door immigranten opgevuld worden. Daarentegen is de Achterhoek een 'source' (netto exportgebied): een soort brongebied, waar een surplus aan uilen geproduceerd wordt die elders populaties kunnen aanvullen (vgl. Pulliam 1988). De ringgegevens geven ook uitsluitsel over de sterfte (mortaliteit) van de uilen. Hierbij is onderscheid gemaakt tussen terugmeldingen binnen een jaar na ringen (als nestjong) en terugmeldingen van oudere vogels. Figuur 22 toont de verdeling van sterfte over de verschillende maanden van het jaar. De sterfte onder de eerstejaars vogels is relatief hoog gedurende de gehele herfst en winter (periode september t/m februari). Dit valt samen met het uitzwerven van de jongen in de herfst (met relatief veel verkeersslachtoffers), voorts is voedselgebrek in de winter een belangrijke factor. De sterfte van de volwassen uilen is geconcentreerd in de maanden december t/m februari; hier ontbreekt dus een herfstpiek. Met behulp van jaarklassentabellen kan de leeftijdsgebonden sterfte berekend worden (Tabel 15). De sterfte onder eerstejaars vogels is significant hoger dan onder volwassen vogels (68% tegenover 49%). In Tabel16 is de leeftijdsgebonden sterfte en levensverwachting vergeleken met enkele andere (buitenlandse) kerkuilpopulaties. Tabel 17 en 18 tonen de sterftecijfers van eerstejaars en volwassen Kerkuilen in Liemers en Achterhoek. Afhankelijk van de berekeningswijze, bedraagt de gemiddelde eerstejaars sterfte in de Liemers 75-79% en in de Achterhoek 62-65%; de gemiddelde jaarlijkse sterfte onder volwassen uilen bedraagt in de Liemers 47-50% en in de Achterhoek 41-49%. Voor zover het beschikbare materiaal het toelaat, is ook gekeken naar trends in de tijd. Er zijn geen aanwijzingen voor veranderingen in de sterfte onder volwassen vogels. Bij de eerstejaars vogels blijkt er in de Liemers in de tweede periode (1976-1984) sprake te zijn van een extreem hoge sterfte (89%); de uilen werden gemiddeld slechts 183 dagen oud. Getoetst op exacte leeftijd bleek deze sterfte significant hoger te zijn dan in de eerste periode (1967-1984) in de Liemers en in beide perioden in de Achterhoek (183 dagen tegenover een gemiddelde van 435 dagen). Deze toename in eerstejaars sterfte in de Liemers is de belangrijkste gevonden trend in de tijd in de demografie (voortplanting, dispersie, sterfte) van beide bestudeerde kerkuilpopulaties. Informatie over de doodsoorzaken kregen we via twee bronnen: via het 'Vogeltrekstation Arnhem' te Heteren (in totaal 48 ringterugmeldingen met bekende doodsoorzaak) en via gericht onderzoek uitgevoerd door leden van de 'Kerkuilwerkgroep Achterhoek-Liemers' (in totaal 42 gecontroleerde meldingen, berustend op eigen vondsten en betrouwbare mededelingen van boeren en buitenlui). Tabel 19 geeft een overzicht van de voornaamste doodsoorzaken, zoals vastgesteld bij deze twee typen van onderzoek (basisgegevens in Appendix 4). De ringterugmeldingen suggereren een allesoverheersende doodsoorzaak: verkeersslachtoffers (56%). Bij het 'eigen' onderzoek was het aandeel verkeersslachtoffers significant lager (24%). Nader onderzoek wees uit, dat er verschillende goede redenen te zijn om aan te nemen dat het aandeel van verkeersslachtoffers in het ringmateriaal systematisch oververtegenwoordigd is ten koste van andere doodsoorzaken (grotere vindkans van verkeersslachtoffers, bewuste foutieve opgave als zodanig om dubieuze andere doodsoorzaken te maskeren). Uitgaande van het totale materiaal (Tabel 20), waren de belangrijkste doodsoorzaken in het onderzoeksgebied in de jaren 1967-84: 1. Verkeersslachtoffers (gemiddeld 41%); 2. Sterfte door uitputting in strenge winters (17%); 3. Omgekomen door opsluiting in gebouwen (10%); 4. Doodgevlogen tegen allerlei obstakels, auto's uitgezonderd (9%); 5. Moedwillig gedood door mensen (7%); 6. Verdrinking (7%); 7. Vergiftiging (4%). Ais belangrijkste directe oorzaak komt dus het verkeer naar voren. Er is hier sprake van een negatieve trend: gedurende dit onderzoek nam het aantal verkeersslachtoffers significant toe van 27% (in 1967-1975) tot 53% (in 1976-1984). Oorzaak is allereerst de uitbreiding en verbetering van het wegennet en de sterk toegenomen verkeersintensiteit. Kerkuilen worden aangelokt door de prooirijke bermen • van (vooral rijks- en provinciale) wegen, waar dankzij 'natuurvriendelijk bermbeheer' sinds de zeventiger jaren grote aantallen veldmuizen leven. Het aandeel van de verkeersslachtoffers is in de Liemers significant hoger dan in de Achterhoek (resp. 51% en 33%). De verklaring hiervoor moet gezocht worden in het dichte netwerk van grote wegen in de Liemers en in het huidige geringe aanbod aan heggen, houtwallen en bosranden in deze streek; daarlangs kunnen de Kerkuilen namelijk veel veiliger jagen dan langs verkeerswegen, waar ze door hun langzame en lage jachtvluchten gemakkelijk sneuvelen in het moderne snelverkeer. Ais tweede belangrijke doodsoorzaak geldt verhongering door voedselschaarste. Dit valt als doodsoorzaak lastiger vast te stellen dan in het geval van verkeersslachtoffers (zie discussie hierboven). De meeste duidelijke gevallen zijn bij dit onderzoek vastgesteld in de winters 1968/1969 en 1978/1979. Beide winters waren veldmuizenarm, bovendien lag er 2-3 weken aaneengesloten een flink pakket sneeuw. Het laatste gold ook in de winter 1981/1982, maar deze was veldmuizenrijk. Er is toen vrijwel geen kerkuilsterfte in het studiegebied vastgesteld: voedselschaarste lijkt daarom primair de oorzaak van sterfte te zijn. Dit bleek ook uit het feit, dat in de Liemers en Achterhoek in de lange sneeuwrijke winter 1978/1979 door ons bijgevoerde Kerkuilen in het algemeen goed overleefden. De voedselsituatie in de winter is in het algemeen sterk verslechterd door het verdwijnen van muizenrijke stoppelvelden en door de centrale opslag van geoogst graan in goed afgesloten silo's (in plaats van ongedorst bij de boerderij). Tegenwoordig hebben Kerkuilen bij veldmuisschaarste nog de beste overlevingskansen in afwisselende landschappen met een gevarieerd en goed gebufferd prooiaanbod (zie Fig. 15 en 16). Alle overige doodsoorzaken (steeds direct of indirect op menselijk handelen terug te voeren) zijn vermoedelijk slechts van secundair belang. Een uitzondering vormt vergiftiging veroorzaakt door persistente chemische middelen in gebruik in de landbouw (DDT, Dieldrin, Aldrin, methylkwik) en in de industrie (PCB's). Hoge concentraties van giftige residuen in dode Kerkuilen zijn vooral bekend uit de zestiger jaren en begin zeventiger jaren (vgl. Braaksma & de Bruijn 1976). Na een verbod op de meest giftige middelen omstreeks het begin zeventiger jaren, zijn hun residuen in Kerkuilen sterk teruggelopen (Fuchs & Thissen 1981). Recente vergiftigingsgevallen zijn schaars, zowel in het onderzoeksgebied als daarbuiten (onderzoek CDI/ Lelystad). Wel blijft het aannemelijk, dat persistente vergiffen het populatieniveau van de Kerkuil in Nederland in de zestiger jaren en begin zeventiger jaren hebben gedrukt onder de draagkracht van het toenmalige landschap en voedselaanbod, zoals men dit ook voor bijvoorbeeld Oost-Engeland veronderstelt (Newton et at. 1991). Aan het eind van de studie willen we trachten de gevonden aantalontwikkelingen van de Kerkuil in verband te brengen met trends in de belangrijkste demografische parameters, zowel in de ruimte (Liemers versus Achterhoek) als in de tijd (periode 1967-1975 versus 1976-1984). Daartoe zijn de gevonden waarden voor de diverse interne (demografische) parameters samengebracht in een overzichtstabel (Tabel 21). De belangrijkste conclusies zijn de volgende. In de Liemers neemt de kerkuilstand af, in de Achterhoek toe. In de Liemers nemen minder uilen aan het broedproces deel dan in de Achterhoek. Wel is het gemiddelde aantal uitgevlogen jongen per broedpaar in de Liemers groter dan in de Achterhoek. De sterfte onder eerstejaars vogels is in de Liemers hoger dan in de Achterhoek. Er kon tijdens deze studie geen trend in de tijd vastgesteld worden in het broedsucces en evenmin in de dispersiepatronen of in de mortaliteit onder volwassen uilen. Daarentegen is de eerstejaars sterfte in de Liemers in de tweede periode (1976-1984) significant hoger dan in de eerste periode (1967-1975) en in beide perioden in de Achterhoek. In Engeland heeft Percival (1990) een onderzoek uitgevoerd, welke demografische parameter relatief het sterkst doorwerkt op de populatiebalans. De sleutelfactor bleek de sterfte onder eerstejaars Kerkuilen te zijn: kleine wijzigingen in deze factor werken al sterk door op de gehele stand. De conclusie ligt dus voor de hand, dat toegenomen sterfte onder eerstejaars vogels in de Liemers (tot de extreem hoge waarde van 89%) de drijvende kracht is achter de geconstateerde teruggang in deze streek. De verklarende externe oorzaken moeten vooral in de westelijke en oostelijke Liemers gezocht worden, omdat hier de duidelijkste achteruitgang heeft plaatsgevonden. Voor de gehele onderzoeksperiode is uitgerekend, welke jongenproductie bij de gevonden sterfte noodzakelijk is om de kerkuilpopulaties van Liemers en Achterhoek in evenwicht te houden: de zogenaamde kritische reproductie. Deze komt voor de Liemers neer op 4,9-5,5 jongen per broedsel en voor de Achterhoek op 2,5-3,2 jongen per broedsel. Deze waarde werd in de Liemers duidelijk niet gehaald (met gemiddeld 3,7 geproduceerde jongen) maar in de Achterhoek wel (met gemiddeld 3,1 jongen). In tegenstelling tot de situatie in de Achterhoek, kan in de Liemers de Kerkuil dus niet op termijn voortbestaan zonder aanvoer van buitenaf (netto import). Het relatieve belang van de verschillende demografische parameters voor de jaarlijkse populatiebalans wordt zichtbaar in Figuur 25. Uitgegaan is van een (reële) populatiegrootte van 25 uilen zowel in Liemers als Achterhoek. Vervolgens zijn voor beide regio's de gevonden waarden ingevuld voor de grootte van het broedende segment (percentage uilen dat deelneemt aan het broedproces), het broedsucces (gemiddelde aantal uitgevlogen jongen per broedpaar), de overleving van jonge uilen (bepaald door de gemiddelde sterfte in het eerste jaar) en de overleving van volwassen uilen (bepaald door de gemiddelde jaarlijkse sterfte vanaf het tweede levensjaar). Op grond van de gevonden waarden zou na een jaar de Liemerse populatie afgenomen zijn tot 22 uilen (= -3) en de Achterhoekse populatie toegenomen tot 28 uilen (= +3). In werkelijkheid bedroeg op jaarbasis de afname -1 in de Liemers en de toename +1 in de Achterhoek (berekend uit gegevens in Appendix 2). De eindsom is kloppend te maken door middel van de nog ontbrekende factor, de dispersie (= balans tussen immigratie en emigratie). In de Liemers moet er dan jaarlijks een gemiddelde netto import van 2 uilen geweest zijn (sink areal) en in de Achterhoek een gemiddelde netto export van 2 uilen (source areal). Hiermee hebben we de populatiebalans voor beide regio's rondo Belangrijke conclusies zijn: (a) De hoge eerstejaars mortaliteit in de Liemers vormt de cruciale factor in de negatieve populatiebalans in deze regio; (b) Alleen dankzij de nabijheid van 'brongebieden' met een positieve populatiebalans (zoals de Achterhoek) is de Kerkuil in de Liemers nog niet als broedvogel uitgestorven. Nu we de aantalontwikkeling, de populatiebalans en het aandeel van de afzonderlijke interne (demografische) parameters geanalyseerd hebben, kunnen we zoeken naar de verklarende externe (milieu) factoren. De kernvraag uit een oogpunt van bescherming is: welke externe factoren beperken de aantalontwikkeling? Er komen vijf kantorencomplexen in aanmerking, die de kerkuilstand negatief kunnen beïnvloeden. (1) Directe doodsoorzaken door menselijk handelen (moedwillige vervolging, verkeer, pesticiden). (2) Ongunstige weerscondities (strenge vorst, langdurige sneeuw of regen). (3) Gereduceerd voedselaanbod (veldmuizenschaarste, geringe variatie aan prooisoorten). (4) Verlies aan biotoop door verandering in de landbouw en door dorpsuitbreiding. (5) Verloren gaan van nestgelegenheid. Aan het eind van deze studie kunnen we de betekenis van deze factoren als volgt evalueren. (Ad 1) Moedwillige vervolging speelt geen rol meer van betekenis dankzij uitgebreide, geslaagde voorlichtingscampagnes. Pesticiden speelden waarschijnlijk een belangrijke beperkende rol in de zestiger jaren en begin zeventiger jaren, maar nadien niet meer dankzij een verbod op de meest persistente landbouwvergiffen. Ten aanzien van PCB's blijft echter waakzaamheid geboden. Het verkeer is als doodsoorzaak sterk toegenomen en veroorzaakt een substantiële sterfte (zie ook van den Tempel 1993). Het is aannemelijk, dat in gebieden met veel grote wegen met prooirijke bermen en met relatief weinig veilige alternatieve jachtgelegenheid (in de vorm van heggen of bosranden) -zoals thans in de westelijke en oostelijke Liemers- het verkeer wezenlijk bijdraagt aan de extreem hoge eerstejaars sterfte en daarmee in deze gebieden een reële beperkende factor vormt. (Ad 2) Alleen extreem sneeuwrijke winters (zoals 1962/1963 en 1978/1979) veroorzaken een dusdanig extra sterfte, dat hierdoor de stand negatief beïnvloed wordt. Gewoonlijk wordt hoge mortaliteit in de winter primair bepaald door voedselgebrek, waarbij in de periode 1960-1984 in Nederland er 7 jaren in negatieve zin uitsprongen (Fig. 26). De invloed van andere weersfactoren (b.v. extreme regenval) dient nader onderzocht te worden aan de hand van het totale Nederlandse materiaal. (Ad 3) Teruggelopen voedselaanbod, vooral van de hoofdprooisoort (Veldmuis), werkt sterk door op de kerkuilstand. In de westelijke en oostelijke Liemers zijn duizenden hectares 'plaaggebied' voor de Kerkuil verloren gegaan door landbouwkundige intensivering van graslandgebieden (Fig. 27). Wanneer hier geen alternatieve jachtgebieden in de vorm van oude erven (Huisspitsmuis, Huismuis) en heggen en bosjes (Bosspitsmuis, Bosmuis) tegenover staan, is de bestaansbasis voor de Kerkuil weggevallen. Dit blijkt overduidelijk uit het feit, dat de soort zich alleen in kleinschalige landschappen met een gevarieerd prooiaanbod blijvend blijkt te handhaven (noordelijke Liemers en Achterhoek). (Ad 4) In de loop van deze eeuw (en met name na 1950) zijn er grote veranderingen in het cultuurlandschap en in de agrarische bedrijfsvoering opgetreden, samen te vatten in de begrippen mechanisatie, schaalvergroting, intensivering en specialisatie. Tot 1960-1970 kwamen overal in Liemers en Achterhoek nog extensieve gemengde bedrijven voor, die in korte tijd verdwenen zijn of omgezet zijn in veel grootschaliger, gespecialiseerde bedrijven (intensieve melkveehouderijen). Parallel hiermee is het agrarische bouwplan vereenvoudigd en geïntensiveerd: op de weiden verscheen steeds meer vee, ouderwetse hooilanden werden snel zeldzaam en de teelt van vele soorten granen is vervangen door rassen snelgroeiende mats. Om dit te kunnen realiseren is op grote schaal ingegrepen in de externe productieomstandigheden, onder meer door perceelsvergroting (vaak gepaard gaande met rooien van heggen en houtwallen) en sterke ontwatering (gevolgd door intensiever grondgebruik). Enorme schade aan natuur en landschap zijn aangericht bij grootschalige ruilverkavelingen, met name in de westelijke en oostelijke Liemers. Dit heeft tot grote achteruitgang (kwalitatief en kwantitatief) van de kerkuilbiotoop geleid. De toegenomen intensiteit in het grondgebruik komt in een serie foto's goed tot uiting (Fig. 30 en 31). In het kader van deze studie zijn in een tiental proefvlakken (elk 25 km2) met een digitale computer vanaf topografische kaarten landschappelijke veranderingen opgemeten, die in de periode 1955-1975 zijn opgetreden. De meetresultaten staan in Appendix 5. De uitkomsten zijn vervolgens gegroepeerd in een tweetal datasets (een voor de Liemers en een voor de Achterhoek), beide een oppervlakte van 100 km2 betreffend (Tabel 22). Ter illustratie mogen de Figuren 28 en 29 gelden, die het proces van landschappelijke veranderingen in het proefvlak 2a (oostelijke Liemers) en het proefvlak 4a (westelijke Achterhoek) demonstreren. In de Liemers kwam een reeks ongunstige ontwikkelingen aan het licht: een groot verlies aan extensief beheerde (veldmuisrijke) graslandcomplexen en (hoogstam-)boomgaarden; de aanleg van een autosnelweg en veel verbetering en verharding van wegen; fikse dorpsuitbreidingen (suburbanisatie); een grote teruggang in heggen, boomrijen, ruige dijkhellingen en moerasjes waar Kerkuilen graag jagen. In de Achterhoek traden weliswaar vergelijkbare veranderingen op in de periode 1955-1975, maar met minder dramatische gevolgen voor de Kerkuil: boomgaarden en veldmuisrijk grasland maakten hier vanouds minder onderdeel uit van de kerkuilbiotoop, waardoor het verlies in deze categorieën niet zo ingrijpend is; dorpsuitbreiding heeft in de Achterhoek slechts op beperkte schaal plaatsgevonden; er zijn ook hier veel wegen verhard, maar het aantal grote doorgaande wegen (gevaarlijk voor de Kerkuil!) is minder en er resteren nog vele zandwegen; er zijn relatief minder heggen en houtwallen verdwenen en het areaal aan resterende lijnvormige beplantingen en bosranden is in de Achterhoek driemaal groter dan in de Liemers. Dit heeft verstrekkende gevolgen voor de Kerkuil: een statistische analyse laat namelijk een zeer significant verband zien tussen de kerkuilstand (dichtheid aan broedparen) en de beschikbare lengte aan heggen, houtwallen, boomrijen en bosranden (Fig. 32). Verschillende verklaringen liggen voor de hand: (a) In zulke kleinschalige landschappen is het grondgebruik meestal extensiever dan in 'uitgeklede' grootschalige landschappen, hetgeen een gunstig effect heeft op het prooibestand van de Kerkuil. (b) Er leven relatief veel kleine zoogdieren in en langs heggen, houtwallen en bosranden, evenals in de smalle ruige stroken die deze elementen meestal vergezellen: dit zijn dan ook favoriete jachtgebieden voor de Kerkuil. (c) De aanwezigheid van veel van dit soort landschapselementen kan de Kerkuil weghouden van de voor hen veel gevaarlijker wegbermen. Voor een kerkuildichtheid van minstens 5 broedpaar per 100 km2, is gemiddeld 3-5 km lengte aan heggen, houtwallen en bosranden per km2 nodig; bij het huidige intensieve grondgebruik is voor het instandhouden en creëren van brongebieden voor de Kerkuil een minimale lengte van 5 km aan dergelijke lineaire landschapselementen per km2 gewenst. (5) Teruglopende broedgelegenheid vormt op veel plaatsen een reëel probleem: in 30 jaar tijd zijn ongeveer 25-40% van de oorspronkelijke broedplaatsen in het studiegebied voor Kerkuilen verloren gegaan door sloop en renovatie van oude gebouwen, het afsluiten van invliegopeningen van boerderijen en kerken etc. Aanvankelijk stond hier dikwijls geen vervangende broedgelegenheid tegenover. Om deze negatieve trend te keren, zijn vanaf 1967 geschikte broedplaatsen systematisch (weer) toegankelijk voor Kerkuilen gemaakt. Tevens hebben wij speciaal voor de Kerkuil een groot type nestkast ontworpen. Met behulp van een groeiend legertje medestanders (later verenigd in de Kerkuilwerkgroep Achterhoek-Liemers) zijn in de periode 1967-84 in totaal meer dan 200 nestkasten geplaatst (Fig. 12). Het succes van deze langdurige campagne is groot: 1/3 van alle kasten werd binnen 10 jaar bezet en een steeds groter deel van de populatie broedt in de kasten (Fig. 33). In de periode 1976-84 broedde meer dan 75% in kasten en dit percentage was in 1990 al opgelopen tot boven de 90%! In de kerngebieden staan thans 15-25 kerkuilkasten per 100 km2 en dit leidde recent (1990) in de noordelijke Liemers en in de Achterhoek tot ongekende dichtheden (11-13 broedpaar per 100 km2): nagenoeg alle in kasten en met een hoog broedsucces (gemiddeld 3,9 jongen; n=70). Het succes wordt versterkt door de kasten te plaatsen in gebouwen bij 'kerkuilvriendelijke' gastheren, in geschikt biotoop en bij voorkeur op flinke afstand van drukke doorgaande wegen. In de periode 1976-1984 bleek het broedsucces van in kasten broedende Kerkuilen significant hoger te zijn dan 'vrij' in gebouwen broedende uilen: resp. 3,4 tegenover 2,5 jong per broedsel (Fig. 34). Voor de Achterhoek betekent dit het verschil tussen een negatieve en een positieve populatiebalans! Nestkasten zijn dan ook een belangrijk wapen gebleken in de strijd om het behoud van de Kerkuil in het cultuurland. Uiteindelijk kunnen we de verschillende externe factoren, die de kerkuilstand in Liemers en Achterhoek de afgelopen decennia bepaald hebben, naast elkaar op een rij zetten. De zestiger jaren startten catastrofaal met twee opeenvolgende muizenarme winters (1961/1962 en 1962/1963), waarvan de laatste ook nog eens extreem lang en sneeuwrijk was. Na een sterke teruggang bleef in beide regio's herstel tot het vroegere peil uit. Er was toen al sprake van een geleidelijke landschappelijke verarming, afnemende broedgelegenheid en toenemende sterfte door het verkeer, maar vermoedelijk vormden giftige, persistente chemische middelen in de periode 1961-1970 de beperkende factor waardoor de stand beneden de draagkracht van het toenmalige landschap en voedselaanbod bleef. In de zeventiger jaren nam de kerkuilstand in de Liemers verder af, maar in de Achterhoek trad herstel op (Tabel 1). Inmiddels waren de meeste persistente vergiffen verboden en namen de residuen in Kerkuilen af. In deze periode vonden grootschalige veranderingen in de landbouw plaats, met intensivering van het grondgebruik, sloop van talloze hoogstamboomgaarden, heggen en houtwallen etc. De negatieve ontwikkelingen waren groter in de Liemers dan in de Achterhoek. Aan de positieve kant kwam de nestkastcampagne goed op gang. Toch had de afnemende werking van pesticiden en de verbeterde nestgelegenheid alleen een groei van de kerkuilstand tot gevolg in de relatief goed behouden kleinschalige landschappen in de Achterhoek. In de Liemers konden deze verbeterde externe factoren de achteruitgang niet keren: biotoopverlies door intensivering en schaalvergroting van de landbouw beperkte hier de uilenstand (teloorgang veldmuis-plaaggebieden, sterk verlies aan heggen, houtwallen en boomgaarden), en er was kennelijk onvoldoende aanvoer uit brongebieden (zoals de Achterhoek) om de hoge sterfte te compenseren. In de tachtiger jaren zette de achteruitgang zich voort in de westelijke en oostelijke Liemers, nog eens versterkt door voortgezette suburbanisatie en verbetering van het snelwegennet. Deze factoren droegen bij aan de extreem hoge eerstejaars sterfte in de Liemers. In het kleinschalige landschap van de noordelijke Liemers stabiliseerde de stand zich en recent neemt de Kerkuil hier weer toe: het groeiend aantal nestkasten heeft hier wezenlijk aan bijgedragen. In de Achterhoek nam de Kerkuil eveneens parallel aan het groeiende nestkastenaanbod toe; kennelijk was goede nestgelegenheid de beperkende factor in deze kleinschalige landschappen. Na succesvolle nestkastcampagnes, wordt de kerkuilstand in het agrarische cultuurlandschap thans bepaald door de aanwezige lengte aan heggen, boomrijen en bosranden. De verbanden tussen de belangrijkste externe (milieu) factoren en de interne (demografische) processen, zoals deze in de tachtiger jaren in het studiegebied golden, zijn in een relatieschema weergegeven (Fig. 35). Het landschap en het menselijk grondgebruik staan centraal: deze kunnen via het voedselaanbod zowel positief als negatief uitwerken op het broedsucces en de overleving. Er werken nog andere belangrijke factoren op het populatie-evenwicht. Goede broedgelegenheid (te optimaliseren door een ruim nestkastenaanbod) werkt positief door op de jongenproductie. Maar hoge sterfte door het verkeer (in suburbane gebieden met een dicht hoofdwegennet) kan de populatiebalans negatief doen doorslaan. In dergelijke 'sink areas' kunnen kerkuilpopulaties op termijn alleen voortbestaan door aanvoer van vogels uit 'source areas', waar de jongenproductie groter is dan de sterfte. Dergelijke onontbeerlijke brongebieden met een positieve populatiebalans hebben in het studiegebied als kenmerken: (a) het zijn kleinschalige agrarisch cultuurlandschappen, (b) met relatief weinig drukke doorgaande wegen en (c) met een groot aanbod aan optimale broedplaatsen voor de Kerkuil (gerealiseerd door een jarenlange nestkastcampagne). In Achterhoek en Liemers leven nog meer bijzondere vogels behalve de Kerkuil. In de zestiger jaren broedden hier 135 van de 156 Nederlandse broedvogelsoorten! Vermaard om hun rijke avifauna zijn onder meer het moeraslandschap van de Gude Rijnstrangen bij Zevenaar, de beboste stuwwal van Montferland en het rijkgeschakeerde cultuurlandschap rond Winterswijk. In het kader van deze studie is de aantalontwikkeling van 50 schaarse en karakteristieke broedvogelsoorten gevolgd. De geselecteerde soorten staan in Appendix 6. Bij vergelijking van het aantal broedparen in 1963-67 met het aantal in 1978-82, blijkt de stand van 22 soorten (44%) min of meer gelijk gebleven; 11 soorten (22%) zijn duidelijk vooruit gegaan en 17 soorten (34%) zijn duidelijk in aantal achteruit gegaan. De soorten uit beide laatste categorieën zijn nader geanalyseerd en ingedeeld op grond van twee criteria: (1) de voorkeursbiotoop in het studiegebied (broedvogels van gevarieerd cultuurland tegenover broedvogels van min of meer natuurlijke biotopen), en (2) het specifieke trekgedrag (standvogels en soorten die in Europa overwinteren tegenover de trekvogels die in Afrika overwinteren). De hieruit voortkomende 'ecologische soortsgroepen' vindt men in Tabel 23. De groep van soorten van min of meer natuurlijke biotopen (bos, moeras, open water) telt ongeveer evenveel soorten die toegenomen zijn (8) als soorten die afgenomen zijn (9). De scheidslijn tussen beide is duidelijk: afgenomen zijn de soorten, die naar Afrika trekken, toegenomen zijn de standvogels en soorten die in Europa overwinteren Binnen de groep soorten die broeden in het gevarieerde cultuurlandschap zijn er veel meer soorten afgenomen (8) dan toegenomen (3). Hier is de scheidslijn veel minder strikt: weliswaar zijn ook hier alleen de in Europa overwinterende soorten toegenomen, maar de lijst van afgenomen soorten van het cultuurland telt niet alleen Afrika-trekkers maar ook soorten die rondzwerven of slechts over korte afstand trekken. Vanuit de invalshoek natuurbehoud kan de conclusie getrokken worden, dat vogels van min of meer natuurlijke biotopen relatief veilig zijn voor zoverre ze niet naar Afrika trekken. Tot deze groep behoren soorten van open water en moeras, die geprofiteerd hebben van het graven van plassen en van de zuivering en verrijking van het watermilieu (Fuut, Kuifeend, Tafeleend) en tevens soorten van naaldbossen, die profiteren van grootschalige aanplanten en het verouderen van deze bossen (Kruisbek, Sperwer en Havik). Achteruitgegaan in deze groep zijn daarentegen de Afrika-trekkers; dit omvat broedvogels van uiteenlopende biotopen als moerassen en rietlanden (Woudaapje, Zwarte Stern, Rietzanger, Grote Karekiet), rivieroevers en gegraven plassen (Visdief, Oeverzwaluw) en heidevelden en halfopen bossen (Nachtzwaluw, Draaihals). Hier zijn beschermingsmaatregelen in de broedbiotopen vermoedelijk ontoereikend en moeten ook maatregelen in internationaal verband (bescherming tijdens de trek) en zelfs in intercontinentaal verband genomen worden (maatregelen in de overwinteringgebieden). Zorgelijk is de situatie voor de vogels die broeden en/of foerageren in het agrarische cultuurland. Slechts enkele soorten van deze groep zijn toegenomen: Buizerd, Roek en Kramsvogel, waarvan beide eerste geprofiteerd hebben van een betere bescherming en een verbod op persistente landbouwvergiffen. Groot is in deze groep echter het aantal bedreigde soorten (zie ter illustratie Fig. 36 en 37), waarvan de meeste inmiddels op de 'rode lijsten' van diverse landen staan. Structureel bedreigd zijn de vogels die in het studiegebied broeden in vochtige hooilanden (Zomertaling, Kwartelkoning, Tureluur, Paapje, Grauwe Gors) en in het kleinschalig cultuurland met heggen, houtwallen en bosjes (Roodborsttapuit, Boomleeuwerik, Ortolaan). Ronduit alarmerend is de situatie voor de soorten, die in beide bedreigde categorieën vallen (broedend in cultuurland en trekkend naar Afrika). Dramatische voorbeelden in Liemers en Achterhoek zijn de Zomertaling (in de periode 1965-1980 teruggegaan van 90-125 naar 8-16 paar) en de Ortolaan (van 120-150 naar 18-23 paar). Meer hoop op korte termijn is er voor soorten in het cultuurland, die niet ver wegtrekken (Roodborsttapuit, Grauwe Gors). Voor deze vogels kunnen passende biotoopmaatregelen in het agrarische cultuurlandschap op relatief korte termijn (10-15 jaar) perspectief bieden. Bij een goede strategie en uitvoering kunnen vele andere diersoorten profiteren, met name soorten die buiten natuurreservaten verspreid in het boerenland leven of daar hun grootste dichtheid bereiken: zoals Steenmarter, Bunzing, Hamster, Boomkikker, Patrijs, Grutto en Kerkuil. Met een breed en afgewogen pakket van maatregelen zijn tevens belangrijke cultuurhistorische en landschappelijke waarden gediend: dit tot vreugde van vele mensen. Het behoud en herstel van natuur- en landschapswaarden in agrarische cultuurlandschappen is dan ook zeker zo belangrijk als het aankopen en beheren van 'klassieke natuurgebieden' en als het uitvoeren van natuurtechnische milieubouw ten behoeve van 'natuurontwikkeling' (vgl. Vera & Westhoff 1992, Natuurmonumenten 1993). De volgende maatregelen zijn nodig voor de bescherming van de Kerkuil en zijn leefgebied. (1) Voorlichting in brede kring over de cultuurhistorische, landschappelijke, natuurwetenschappelijke en recreatieve waarden van gevarieerde agrarische cultuurlandschappen. (2) Handhaven dan wel verbeteren van de kwaliteit van natuur en landschap in het gehele landelijke gebied. Het gaat daarbij ook om kleinere natuurgebieden en waardevolle landschapselementen buiten de zogenaamde 'Ecologische Hoofdstructuur'. (3) Bevorderen van een schone, duurzame (milieuvriendelijke) landbouw. Ondersteunen van extensieve, stabiele vormen van landbouw en van landschapsonderhoud in kleinschalige gebieden door middel van beheersvergoedingen. Handhaven of aanwijzen van extensief beheerde graslandcomplexen, te koppelen aan weidevogelbeheer of ganzengebieden. (4) Behoud en waar mogelijk uitbreiding van de oppervlakte aan oude hoogstamboomgaarden, hakhoutbosjes, moerasjes en poelen. Het onderhoud hiervan is arbeidsintensief, inzet van organisaties en particulieren is hierbij onontbeerlijk. (5) Onderhoud van heggen, houtwallen en bosjes; aanleg van nieuwe lijnvormige elementen langs perceelsgrenzen en watergangen (niet langs wegen). Bij het huidige intensieve grondgebruik is voor de Kerkuil een gemiddelde randlengte aan houtwallen, heggen en bosranden van 3-5 km per km2 noodzakelijk (in kernge102 bieden een lengte van meer dan 5 km per km2). Vergroting van het prooibestand door aanleg en beheer van grazige, kruidenrijke stroken (3-6 meter breed) op de grens van landbouwpercelen en heggen, houtwallen, bosranden en watergangen. Een alternatief is de aanleg van bosjes of singels met 10-15 meter brede kruidenrijke stroken, die extensief beheerd worden. (6) Ter verbetering van de voedselsituatie in de winter kunnen (in overhoekjes in het cultuurland of aan de randen van natuurterreinen) graanmijten of hopen met oogstafval aangelegd worden om 'muizen' aan te trekken. Dergelijke muizenhaarden zijn ook te kweken in schuren, waar Kerkuilen roesten. Onder extreme wintercondities (bij een langdurig dik sneeuwpakket) kunnen vrijwilligers Kerkuilen bijvoeren met eendagskuikens of muizen. (7) Geen dorpsuitbreiding en andere grootschalige ingrepen (zoals afgravingen en recreatieparken) in rijkgeschakeerde landschappen. (8) Geen wegenaanleg langs waardevolle gradiënten. Geen verdere verharding van zandwegen in het buitengebied, deze medebestemmend voor fiets- en wandelrecreatie. Intensief bermbeheer (ter voorkoming van grote muizen- populaties) uitvoeren langs wegtrajecten waar veel verkeersslachtoffers onder Kerkuilen vallen; ook dichte en hoge wegbege1eidende beplanting kan hierbij helpen. (9) Oude gebouwen, boerderijen en schuren toegankelijk voor Kerkuilen maken, in combinatie met het plaatsen van nestkasten ingeschikte gebouwen (met name in gevarieerde agrarische cultuurlandschappen die niet door doorgaande verkeerswegen doorsneden worden). In kerngebieden van de Kerkuil is een dichtheid van minimaal 10-20 nestkasten per 25 km2 wenselijk. (l0) De beste strategie voor regionale nestkastcampagnes is: (a) Stel eerst alle bekende traditionele broedplaatsen in de streek veilig; (b) Bouw vervolgens brongebieden ('sources') op door het plaatsen van een flink aantal nestkasten in bestaande kerngebieden met kerkuilpopulaties; (c) Verbind tenslotte de kerngebieden met elkaar door een netwerk van nestkasten over de gehele streek. Wees echter terughoudend met het plaatsen van kasten in gebieden met een typische 'sink' structuur (grootschalige uniforme landschappen, gebieden doorsneden door drukke doorgaande wegen). De combinatie van bovengenoemde maatregelen leidt tot een hogere reproductie en een lagere mortaliteit van kerkuilpopulaties. Uitvoering ervan zal tevens een scala van andere bedreigde soorten ten goede komen en belangrijke cultuurhistorische en landschappelijke waarden dienen. Omzetting van genoemde aanbevelingen in actieplannen kan geschieden door de diverse overheden, particuliere natuurbeschermingsorganisaties, kerkuilwerkgroepen, wildbeheereenheden en individuele boeren en vrijwilligers. In het kader van het 'soortbeschermingsplan Kerkuil' (Binsbergen 1994) zullen een aantal van de genoemde maatregelen van overheidswege gestimuleerd en financieel ondersteund worden, waaronder het creëren van kruidenrijke stroken (onbemest en onbespoten) langs graslanden en akkers in een aantal geselecteerde gebieden (o.a. in Liemers en Achterhoek). Reeds beschikbaar instrumenten zijn de Regeling Onderhoudsovereenkomsten Landschapselementen (ROL) en de zogenaamde 'Relatienota', waarbij boeren op uiteindelijk 200.000 ha landbouwgrond in Nederland beheerscontracten met de overheid kunnen afsluiten voor aangepast beheer (met financiële compensatie) ten behoeve van natuur en landschap. In ruimer verband zijn aanpassingen nodig in de gemeenschappelijke landbouwpolitiek van de Europese Unie, die nu nog eenzijdig gericht is op grootschalige voedselproductie. In regio's met een grote landschappelijke variatie moet in de toekomst het beleid gericht worden op een evenwicht tussen landbouw enerzijds en bosbouw, natuurbeheer en recreatie anderzijds. Om de effectiviteit van diverse beschermingsmaatregelen te evalueren en te vergroten, is uitvoering van het volgende onderzoekprogramma gewenst (zie ook van der Hut et al. 1992). (1) Voortgezette monitoring van de aantalontwikkeling en het broedsucces van de Kerkuil, zowe1landelijk als regionaal (continuering van langlopende onderzoeken). (2) Analyseren van de ringgegevens in de landelijke databank ('Vogeltrekstation Arnhem' te Heteren) om regionale en jaarlijkse variatie in de dispersie en mortaliteit te onderzoeken. Nagaan in hoeverre gevonden trends in verband gebracht kunnen worden met externe variabelen (o.a. weer, voedselaanbod, nestgelegenheid). (3) Onderzoek naar de relatie tussen de dichtheid aan nestkasten en de kerkuilstand in verschillende regio's en landschapstypen. (4) Onderzoek naar de populatie-dichtheden van Veldmuis, 'Bosspitsmuis', Huisspitsmuis en Bosmuis in verschillende landschappen en de relatie met diverse beheersregimes. (5) Opstarten van biotoopproeven ter vergroting van het prooibestand (woelmuizen, spitsmuizen, ware muizen) door het creëren van grazige kruidenrijke stroken langs landbouwpercelen in gebieden met langlopend kerkuilonderzoek (o.a. Liemers-Achterhoek en Friesland). Monitoring van de 'muizen' en de uilenstand (inclusief het broedsucces), ook ten opzichte van referentiegebieden waar geen biotoopmaatregelen genomen zijn. (6) Voortzetting van het onderzoek naar ongewenste nevenwerking van pesticiden op de fauna en controle op residuen in Kerkuilen. (7) Voortgezet onderzoek naar de omstandigheden waaronder Kerkuilen sneuvelen in het verkeer. (8) Detailonderzoek naar veranderingen in het landschap en grondgebruik in relatie tot de kerkuilstand (periode 1955-1990) door analyse van luchtfoto's. (9) Meer prioriteit voor wetenschappelijk onderzoek van specifieke ecosystemen en levensgemeenschappen in agrarische cultuurlandschappen, met speciale aandacht voor toegepast onderzoek ten behoeve van het natuurbeheer.