Baeyens G. (1981) Functional aspects of serial monogamy: the Magpie pair-bond in relation to its territorial system. ARDEA 69 (2): 145-166

In een gemerkte eksterpopulatie in Haren werd onderzocht of een verdwenen territoriumbezitter zou worden vervangen. Ten eerste duidt de opvulling van zulke experimentele vacatures soms op de beperking van de broeddichtheid door territorialiteit. Ten tweede kunnen we ook nagaan of de territoriumbezitter wiens partner werd verwijderd, hertrouwt en zich handhaaft, dan wel verdreven wordt door een ander paar. Bij een grotendeels gemerkte eksterpopulatie zijn ieder jaar (1974-1978) een aantal niet+broeders als zodanig in het studiegebied overgebleven. Werden zij verhinderd zich als territoriumbezitter te vestigen of waren zij daar niet toe in staat of geneigd? Welke factoren lagen ten grondslag aan het feit dat sommige niet-broeders wel en sommige niet in het voorjaar de status van territoriaal broedpaarlid verwierven? Enkele weken na uitvliegen verzamelden sommige jonge Eksters zich tot een groep die meestal tot maart in een bepaald woongebied te vinden was. Andere zonderden zich af als eenlingen of in solitaire paren (fig. 2). Bij de in groep levende Eksters was een, zij het niet echt lineaire, rangorde vast te stellen (tabel 2). Daarin waren meestal de mannetjes dominant over de wijfjes, en de tweejarigen over de juvenielen (fig. 3). De juveniele dieren in de hogere rangposities kwamen meestal wel tot territoriumvestiging in hun eerste levensjaar, de ranglagen en de solitairen in mindere mate (tabellen 3 + 4 + 5 + 6). Bovendien waren er aanwijzingen dat vooral de zoons geboren in het studiegebied een territorium vestigden vlakbij hun geboorteplaats doch dat dochters emigreerden (tabel 8). Het wijfjesbestand in Haren zelf werd ogenschijnlijk gevoed door wijfjes van buitenaf. Zo'n verschil in verspreiding zou de kans op inteelt kunnen verminderen, maar het is niet duidelijk waarom juist de mannetjes honkvast zijn en niet de wijfjes. Na enig inzicht te hebben verkregen in de kansen van een niet-broeder om zich al dan niet in Haren te vestigen, onderzochten we of de broeddichtheid enigermate beperkt was. Na drie jaar continu checken van de territoriale bezetting, bleek dat sommige gebieden permanent (klasse I), sommige slechts nu en dan (klasse II), en sommige nooit als broedgebied waren verdedigd (niemandsland) (fig. 4). Vacatures werden in klasse I onmiddellijk opgevuld, doch niet altijd in klasse II. Wanneer territoriumbezitters de kans hadden te verhuizen naar een gebied van een andere klasse, zag men wel verhuizingen van II naar I doch zelden andersom (tabel 9). Eksters hadden kennelijk een voorkeur voor klasse I-territoria. Nesten in klasse I-territoria werden minder vaak gestoord door Zwarte Kraaien (tabel 13), waarschijnlijk mede doordat in klasse I meer dekking van bomen en struiken aanwezig was (fig. 5 + 6) en vanwege de hogere menselijke activiteit (tabel 10). (In een vorige publicatie werd aangetoond dat kraaien schuwer zijn t.o.v. mensen dan Eksters). Eksters in klasse I-territoria hadden vaker een succesvol broedsel (tabellen 11 + 12). Het mislukken van een broedpoging had, althans bij klasse II-territoriumeigenaars, vaak verhuizing naar een ander gebied tot gevolg (tabel 14). De laatsten hadden in het seizoen na de verhuizing vaak wel weer broedsucces (tabellen 15 + 18). Een verhuizing gebeurde paarsgewijs (naar een totaal verlaten territorium) of als enkel broedpaarlid (om een verdwenen naburige territoriumbezitter te vervangen) (tabel 16). Zelden werd door niet-broeders zowel als door territoriale buren onderling gevochten voor een vacature. De in bezit neming ervan hing bij de eerstgenoemden af van een eerder bepaalde dominantieverhoudingen. Er zijn wel herhaaldelijk gevechten gezien (o.a. tijdens voorjaarsverzamelingen) tussen territoriale Eksters en niet-broeders. Niet-broeder-paren probeerden zich soms te vestigen in en nabij oude nesten van territoriale paren of trachtten vanaf de territoriumgrenzen een wig te drijven tussen twee gebieden. Dit lukte maar zelden; deze niet-broeders vestigden zich dan in een leegstaand klasse II-gebied of helemaal niet. In klasse II waren naar verhouding meer jongere vogels te vinden dan in klasse I (tabel 17). Niet-broeders vestigden zich ook door in te trouwen bij een alleen gelaten territoriumeigenaar, of door een band aan te gaan met het 'extra'-wijfje van een bigame man. Zulke vestigingspogingen verliepen vaak succesvol. De juveniele niet-broeders die zich een klasse I-territorium veroverden, kwamen soms ook tot reproductie (tabel 12). Een aantal vestigingen waren het gevolg van de experimentele verwijdering van de bestaande territoriumbezitters (tabel 16). Twee ervan verjoegen, bij terugkeer na enkele dagen gevangenschap, de niet-broeders die hun plaatsen hadden opgevuld. Daarom werd geconcludeerd dat, althans in het klasse I-gebied, niet-broeders verhinderd worden zich te vestigen door de reeds aanwezige territoriale paren. Hoe de broeddichtheid van de totale Harense populatie werd beperkt, is nog niet geheel duidelijk. Ik acht het waarschijnlijk dat verwijdering van Zwarte Kraaien zou leiden tot een toename van eksterbroedparen. Ik acht het echter ook mogelijk dat sommige niet-broeders fysiek niet in staat zijn om aan reproductie deel te nemen. Eksters die zich in het minder gunstige klasse II-gebied hadden gevestigd, verhuisden later vaak naar een klasse I-territorium. Meestal lieten ze dan hun oude partner in de steek en hertrouwden met een klasse I-bewoner. Het broeden met een nieuwe partner leidde niet tot een lagere kans op nakomelingschap (tabel 19). Het behouden van dezelfde paarband lijkt voor Eksters vooralsnog geen evident voordeel op te leveren. Integendeel: partnerwisseling zou gunstig kunnen zijn als 1) de nieuwe partner gezonder is en/of beter in staat tot het verlenen van de noodzakelijke assistentie, 2) de nieuwe partner betere genen heeft door te geven (wanneer nl. het verwerven van een klasse I-territorium een genetische basis heeft) of 3) er tijd en energie zou worden bespaard door bij de oorspronkelijke. bewoner van het nieuwe territorium af te kijken waar hij/zij foerageert, schuilt, en grenzen verdedigt, i.p.v. dit met de eigen partner op eigen houtje te exploreren.