Ardea
Official journal of the Netherlands Ornithologists' Union

login


[close window] [previous abstract] [next abstract]

Smeenk C. (1974) Comparative-ecological studies of some East African birds of prey. ARDEA 62 (1-2): 1-97
Het voornaamste hier behandelde probleem is: hoe slagen sympatrische roofvogelsoorten erin naast elkaar voor te komen en soortconcurrentie te vermijden? Naar men aanneemt, worden de aantallen van roofvogels en uilen slechts door het aanbod van voedsel gereguleerd. Daarom veronderstelt men, dat ecologische differentiatie, met als gevolg ecologische isolatie, binnen deze groepen bereikt wordt door het vermijden van voedselconcurrentie. Roe dit gebeurt, is onderwerp van de vergelijkende ecologie, d.w.z. een vergelijkende studie van gegevens over terreinkeuze, voedselgewoonten, jachtwijze en morfologische structuur van een aantal soorten. De savannegebieden van Afrika herbergen een nog rijkere roofvogelfauna dan de tropische regenbossen van dit continent. De savanne, waar de verspreidingsgebieden van verscheidene nauw verwante roofvogelsoorten elkaar overlappen, leek daardoor een veelbelovend studiegebied. Dit artikel is voornamelijk gebaseerd op veldwerk in Tsavo National Park East, gelegen in de droge savannegordel in het laagland van Oost-Kenia. Eerst wordt de soortensamenstelling van de roofvogelfauna in het park geanalyseerd. Dan volgt het voornaamste deel van de studie: een vergelijkend ecologisch onderzoek aan vijf algemene arendsoorten in het gebied. Het stuk vervolgt met een vergelijkbare analyse van een roofvogelgemeenschap in een vochtiger savannetype in de Riftvallei, in het hoogland van centraal Kenia, met daarna enkele korte aantekeningen over het voedsel van de daar overheersende soorten. Tenslotte worden de verschillen tussen deze twee roofvogelfauna's besproken. De roofvogelfauna van Tsavo East werd geanalyseerd aan de hand van regelmatige transecttellingen over een periode van twee jaar (app. 2 en 3). De meest karakteristieke standvogels waren Bruine Slangenarend Circaetus cinereus, de 'zingende havik' Melierax poliopterus, Afrikaanse Steppearend Aquila rapax belisarius en Secretarisvogel Sagittarius serpentarius. De Afrikaanse Havikarend Hieraaetus spilogaster kwam bijna uitsluitend voor in en nabij de weelderiger vegetatiegordels langs de riviertjes; de soort ging in het park in aantal achteruit, vermoedelijk als gevolg van het vernielen van bomen en struiken door olifanten. Algemene soorten, die intra-Afrikaanse trekbewegingen uitvoerden, waren Bateleur Terathopius ecaudatus, Sprinkhaanbuizerd Butastur rufipennis en Wahlbergs Arend Hieraaetus wahlbergi. Palearctische trekkers waren Steppe- en Grauwe Kiekendief Circus macrourus en C. pygargus, Euraziatische Steppearend Aquila rapax orientalis, Kleine Torenvalk Falco naumanni en Torenvalk Falco tinnunculus. Speciale aandacht werd besteed aan het voorkomen van deze trekvogels in samenhang met de regenval in beide studiejaren; de grootste aantallen werden geteld in het jaar met de hoogste regenval. Er werd een vergelijkende studie gemaakt van het voedsel van Afrikaanse Steppearend, Bateleur, Vechtarend Polemaetus bellicosus en Afrikaanse Havikarend, voornamelijk in de lange droge tijd van mei tot november, het seizoen, waarin deze soorten hun jongen grootbrachten. Het onderzoek werd uitgevoerd in twee vegetatietypen: (1) dichte struiksavanne (fig. 3 en 4) en (2) meer open grasland met verspreide boomgroei (fig. 5 en 6). In de dichte struiksavanne bleek Kirks Dikdik Rhynchotragus kirkii, een kleine antilope met een gewicht tot 5 kg, de voornaamste prooi te zijn van al deze vier arendsoorten. Het voedsel van Steppearend en Bateleur bestond verder uit een grote verscheidenheid van andere zoogdieren, vogels en reptielen; de Vechtarend sloeg behalve Dikdiks vooral jonge antilopen en trappen, de Havikarend kleine zoogdieren en vogels, hoenders en trappen (app. 4-7). Tabel 4 geeft een overzicht over de samenstelling van het menu van elk der arendsoorten, berekend in resp. aantals- en gewichtspercentages. De gewichtspercentages zijn gebaseerd op de geschatte maximale voedselwaarde van elk prooidier voor de betreffende arendfamilie. De overlap in voedsel tussen de vier soorten wordt genllustreerd in fig. 9 en 10. Deze overlap is vooral aanzienlijk volgens de gewichtspercentages, voornamelijk als gevolg van het gemeenschappelijke aandeel in Dikdiks. De totale jaarlijkse predatie door deze arenden op de Dikdikpopulatie beloopt naar schatting 40-60% van de totale jaarlijkse mortaliteit, ofwel 36-56% van de totale Dikdikpopulatie in het gebied. . Een dergelijke hevige predatie door verschillende predatoren op een prooisoort is in zekere zin in tegenspraak met het uitsluitingprincipe, volgens hetwelk soorten met dezelfde ecologische eisen niet naast elkaar kunnen voorkomen. Dit temeer, daar het hier gaat om een permanente situatie en de Dikdiks geen tijdelijke plaagdichtheid bereikt hebben. Vermoedelijk worden de aantallen van elke arendsoort afzonderlijk niet beperkt door voedselaanbod, maar door intra-specifiek territoriaal gedrag; zulk gedrag voorkomt, dat een bepaalde soort zodanig toeneemt dat het voedsel een beperkende rol gaat spelen en er ernstige soortconcurrentie zou ontstaan. Deze veronderstelling wordt gesteund door de regelmatige verspreiding van de Vechtarendparen langs de rivierloopjes (fig. 1), de enige plaatsen met geschikte nestbomen voor deze soort (fig. 7). De populatiedichtheid van deze arend was hierdoor lager dan het geval zou zijn geweest bij een gelijkmatige verspreiding van nestbomen over het park. Een dergelijk mechanisme stelt verschillende roofvogelsoorten ertoe in staat de beschikbare prooidiervoorraad efficidnt onder elkaar te verdelen, temeer doordat elke soort zijn specifieke jachtwijze heeft (zie onder). In de meer open gedeelten van Tsavo East, waar Dikdiks veel minder talrijk waren, was de voedseloverlap tussen Steppearend, Bateleur en Vechtarend geringer (tabel 7, fig. 11 en 12); waarnemingen aan de Havikarend bleken hier niet mogelijk. Naast Dikdiks was de Afrikaanse Haas Lepus capensis belangrijk als voedsel voor de drie onderzochte soorten in dit gebied. Overigens was het menu van de Steppearend hier even gevarieerd als in de dichte struiksavanne, met vooral trappen en slangen als belangrijke bestanddelen. De Bateleur had een voorkeur voor kleine vogels, de Vechtarend voor trappen. De in Tsavo gevonden tendens tot ecologische differentiatie binnen de vier hier besproken arendsoorten wordt bevestigd door een vergelijking met literatuurgegevens uit andere delen van Afrika (tabel 8-11). Behalve voor de Bateleur, kunnen echter op veel plaatsen hoenders een belangrijke gemeenschappelijke voedselbron vormen voor de drie andere soorten. De Steppearend heeft van alle Afrikaanse arenden de grootste ecologische amplitude. De Bateleur heeft een weinig gespecialiseerde voedselkeuze, met een zekere voorkeur voor kleine vogels. De Vechtarend leeft voornamelijk van hoenders en trappen of van kleine antilopen. De Havikarend slaat hoenders, trappen en kleinere zoogdieren en vogels. Deze ecologische differentiatie wordt nog geaccentueerd door verschillen in jachtwijze. Steppearend en Bateleur bleken ecologisch het meest op elkaar te lijken, maar passen totaal verschillende jachtmethoden toe. In verband hiermee jaagt de Steppearend vooral in de buurt van bomen en struiken, de Bateleur hoger boven de grand over meer open terrein. In het mozanekachtige vegetatiepatroon van de meeste savannes bezit elk van deze twee soorten de tendens die prooidieren te slaan, welke minder gemakkelijk bereikbaar zijn voor de ander, wat een zeer efficidnt gebruik van hun gemeenschappelijke prooisoorten bevordert. Dergelijke, zij het minder uitgesproken, verschillen bestaan er tussen Steppearend, Vechtarend en Havikarend. De Havikarend heeft een voorkeur voor betrekkelijk dichte boomsavanne, de Steppearend voor meer open terrein, terwijl de Vechtarend niet zozeer van een bepaald vegetatietype afhankelijk is en over nog opener terrein kan jagen dan de Steppearend. De kansen op soortconcurrentie worden hierdoor verder verkleind. Wahlbergs Arend (app. 8) verschilde sterk van de andere hier besproken soorten en leefde voornamelijk van kleine vogels en reptielen. Elders (tabel 12) kunnen knaagdieren een belangrijke rol spelen; in zulke gebieden blijkt de populatiedichtheid van Wahlbergs Arend hoger te zijn dan in Tsavo East. Haar jachtwijze bestempelt deze soort als een vogel van dichtere boomsavanne. Een minder diepgaande studie werd gemaakt van de roofvogelfauna in de omgeving van Nakuru, in het hoogland van centraal Kenia. Gedurende een jaar werden hier regelmatige transecttellingen uitgevoerd (app. 10 en 11). De tellingen bestreken twee biotopen: (1) sterk gecultiveerd landbouw- en veeteeltgebied en (2) drager grasland met verspreide boomgroei, in gebruik voor extensieve veehouderij. De karakteristieke broedvogels waren Afrikaanse Roodstaartbuizerd Buteo rufofuscus, Kuifarend Lophaetus occipitalis, Afrikaanse Steppearend, Grijze Wouw Elanus caeruleus en Secretarisvogel. De algemeenste trekvogels waren Zwarte Wouw Milvus migrans, Steppe- en Grauwe Kiekendief, Euraziatische Steppearend, Kleine Torenvalk en Torenvalk. De Roodstaartbuizerd bleek voornamelijk te leven van molratten Tachyoryctes splendens (tabel 14). Vit de literatuur werden aanvullende gegevens geput over het voedsel van deze soort en van de andere algemene broedvogels. Roodstaartbuizerd, Kuifarend, Grijze Wouw en Secretarisvogel zijn geheel of grotendeels knaagdierspecialisten, evenals de Afrikaanse Steppearend in de hooglanden van Oost-Afrika. Kuifarend, Grijze Wouw en Secretarisvogel waren talrijker in het vochtiger landbouwgebied dan in het drogere grasland, wat overeenkwam met de hogere dichtheid van knaag84 dieren in het eerste terreintype (tabel 15). Molratten waren echter ook talrijk in het droge grasland; voor zover bekend is de Roodstaartbuizerd de enige roofvogel, die in staat is deze ondergronds levende knaagdieren te bemachtigen. Deze soort is daardoor minder afhankelijk van andere knaagdiersoorten en komt in grote aantallen voor in het droge terrein. Het is niet bekend of de Steppearend eveneens in staat is deze voedselbron te benutten. De indrukwekkende aantallen trekvogels in het landbouwgebied, vooral van Zwarte Wouw, Euraziatische Steppearend en Kleine Torenvalk, staan in verband met een combinatie van geografische factoren en zeer gunstige voedselvoorwaarden. Het voorkomen van zulke grote aantallen trekvogels in de omgeving van Nakuru in vergelijking met Tsavo East is waarschijnlijk een gevolg van de veel hogere neerslag en de daardoor veel gunstiger voedselomstandigheden. Vergelijken we de karakteristieke broedvogels van de twee studiegebieden met elkaar, dan blijken de typische Tsavosoorten Ofwel weinig gespecialiseerd in hun voedselkeuze, Ofwel reptielenjagers te zijn; rand Nakuru domineren knaagdierspecialisten. Dit is in overeenstemming met het feit dat overdag actieve knaagdieren in Tsavo East praktisch ontbraken. Grijze Wouw en Kuifarend zijn in het algemeen soorten van nattere gebieden. Ook de Secretarisvogel is talrijker in gebieden met een rijk aanbod van knaagdieren; elders leeft deze soort voornamelijk van insecten. De Roodstaartbuizerd is een typische hooglandsoort; diens voorkomen in lager gelegen streken is beperkt tot de onmiddellijke omgeving van rotsheuvels, wellicht in verband met klimaatsfactoren. Bateleur en Wahlbergs Arend zijn overwegend vogels van droog laagland; de oorzaken hiervan zijn onbekend. De Steppearend is ongeveer even algemeen in de twee studiegebieden, in overeenstemming met de enorme voedselscala van deze soort. In appendix 1 wordt de systematische positie van Wahlbergs Arend besproken. Deze soort wordt beschouwd als een nauwe verwant van de Palearctische Dwergarend Hieraaetus pennatus, op grond van overeenkomsten in habitus, in het voorkomen van dimorphisme in volwassen kleed en donskleed, en in roep. Wahlbergs Arend dient daarom in het genus Hieraaetus geplaatst te worden.


[close window] [previous abstract] [next abstract]