Drent P.J. (1984) Mortality and dispersal in summer and its consequences for the density of Great Tits Parus major at the onset of autumn. ARDEA 72 (2): 127-162

Verschillende onderzoekingen hebben aangetoond dat de dichtheid waarin broedparen van de Koolmees voorkomen van jaar tot jaar verschilt en dat het niveau, waaromheen deze dichtheden schommelen, karakteristiek is voor het bostype. Reeds vanaf de eerste publicaties hierover bestond over de veroorzaking ervan verschil van mening, vooral tussen de twee belangrijkste onderzoekers: Kluyver en Lack. Kluyver schreef het verschijnsel vooral toe aan beperking van dichtheden door territoriaal gedrag, waardoor een wisselend gedeelte van de jonge vogels tot emigratie wordt aangezet. In tegenstelling tot Kluyver veronderstelde Lack dat het aantal broedparen vooral wordt bepaald door sterfte onder de jonge vogels tijdens de eerste periode na het uitvliegen. Voedselschaarste werd verondersteld hiervan de belangrijkste oorzaak te zijn. De bedoeling van het huidige onderzoek was om duidelijkheid te brengen in deze discussie. Dit werd bereikt door het lot van alle aanwezige Koolmezen, die met kleurringen individueel waren te herkennen, te vervolgen gedurende de jaarcyclus in opeenvolgende jaren. In deze publicatie worden de mechanismen besproken, die verschillen in dichtheden van zowel oude als jonge vogels op 1 september veroorzaken. In een andere publicatie (Drent 1983) kon ik aantonen dat deze dichtheden van beslissend belang zijn om verschillen in dichtheden van territoria in de herfst en daardoor in het volgende voorjaar te begrijpen. Het onderzoek werd in 1968 t/m 1971 uitgevoerd in twee aangrenzende gebieden bij Groningen: Vosbergen en Park, en in 1975 t/m 1979 in het zuidelijk gedeelte van De Hoge Veluwe. De terreinen verschilden in het aantal eiken en hun grootte Binnen een gebied verschilden de jaren in de aan- of afwezigheid van een rijke oogst aan beukennoten en van bijvoedering in de winter. In overeenstemming hiermee verschillen en de niveaus waaromheen de dichtheid van broedparen schommelt en de dichtheden van jaar tot jaar. In de meeste jaren hebben niet alle broedparen een territorium rondom de nestholte. De paren die buiten hun territoria in dat van een ander paar broeden worden gastbroeders genoemd. Hun aantal en aandeel in de totale broedpopulatie is vooral groot na winters met een rijke beukennotenoogst, dus in jaren met een relatief hoge broeddichtheid. Bijna alle gastbroeders en hun jongen emigreren direct na het uitvliegen van de jongen uit het onderzoekgebied. De sterfte onder de territoriale Koolmezen is in alle terreinen en jaren gering, terwijl emigratie zelden optreedt. Hierdoor worden de verschillen in de dichtheden van de territoriale vogels in het broedseizoen teruggevonden in die van de oude vogels op 1 september. De dichtheid van de uitgevlogen jongen neemt toe met de dichtheid van broedparen (het hoogste in eikenpercelen). Doordat de overleving van de jongen in het nest in het terrein met veel eiken groter is dan in de andere terreinen, vliegen daar bovendien bij dezelfde dichtheid aan broedparen nog meer jongen uit. Het percentage mannetjes onder de uitgevlogen jongen is negatief gecorreleerd met de dichtheid aan broedparen en positief met de sterfte in het nest. De plaatselijke overleving van de uitgevlogen jongen tot 1 september verschilt tussen de terreinen en tussen de jaren. Deze neemt toe naarmate er meer eiken in het gebied zijn, en naarmate de sterfte onder de jongen in het nest lager en het uitvlieggewicht hoger is. Wanneer we rekening houden met de emigratie van hele families en van onafhankelijke jongen, dan overleven in bijna alle jaren 40-50 procent van de uitgevlogen jongen tot l september. Verschillen in sterfte zijn alleen gevonden in de korte periode dat de jongen onafhankelijk van hun ouders werden. Vooral lichte jongen, met name vrouwtjes, komen om. De werkelijke overleving (overleving ongeacht de verblijfplaats) is positief gecorreleerd met het jaarlijkse gemiddelde uitvlieggewicht, maar niet met de dichtheid van de oude en jonge vogels, noch met het deel van de jongen dat afkomstig is uit tweede broedsels. In jaren met een relatief hoge sterfte werden vooral jongen van eerste broedsels met een laag gemiddeld gewicht en een vroege datum van uitvliegen door sterfte getroffen. Toch kan slechts de helft van de variatie in overleving tussen de broedsels verklaard worden. Onafhankelijk van het gemiddelde uitvlieggewicht zijn de overlevingspercentages van opeenvolgende broedsels van dezelfde ouders (eerste en tweede broedsel in hetzelfde jaar, eerste broedsels in opeenvolgende jaren) sterk positief gecorreleerd. Hieruit volgt dat de overlevingskansen van de jongen sterk bennvloed zullen worden door wanneer en onder welke omstandigheden de ouders hun jongen aan hun lot overlaten. De belangrijkste verschillen in plaatselijke overleving van de aldaar uitgevlogen jongen worden veroorzaakt door verschillen in dispersie. Twee verschillende types in dispersie van jongen worden onderscheiden. Ten eerste: direct na het uitvliegen vindt er een dispersie van hele families plaats die bepaald wordt door ervaringen van de ouders in hun eigen jeugd, en door de verspreiding van eiken. Deze dispersie van families veroorzaakt een herverdeling van jongen ten gunste van terreinen waarin veel eiken voorkomen, vooral wanneer in de voorgaande winters veel zaden aanwezig waren. Deze herverdeling heeft belangrijke consequenties voor het buffermechanisme dat optreedt voor het broedseizoen, namelijk dat het bufferende effect uit het voorgaande voorjaar wordt teniet gedaan. Ten tweede: vrij snel na het onafhankelijk worden beginnen jonge vogels te migreren. De emigratie is sterk positief gecorreleerd met het jaarlijkse gemiddelde uitvlieggewicht en negatief met het aantal eiken. De mate van emigratie uit bossen met veel eiken neemt in de loop van de zomer toe, terwijl de immigratie afneemt. Dit hangt samen met de verminderde aantrekkelijkheid van eiken. gemeten aan de tijd die besteed wordt aan het voedselzoeken in eiken. Ten gevolge van verschillen in status komt deze verandering in dispersie vooral tot uiting bij de vrouwtjes. Mannetjes worden in de loop van de tijd steeds meer plaatsgebonden. Door deze verandering in de dispersie worden de verschillen in de dichtheid van jonge Koolmezen tussen de terreinen kleiner. Samenvattend kan gezegd worden dat de verschillen in dichtheid van de jonge Koolmezen op 1 september tussen terreinen met veel eiken en naburige armere terreinen veel groter zijn dan verwacht kan worden op grand van de aantallen uitgevlogen jongen en hun werkelijke overleving. Dit wordt vooral veroorzaakt door dispersie van broedsels in de periode dat ze van hun ouders afhankelijk zijn. Verschillen in dichtheid van de jonge mezen op 1 september werken door in verschillen in dichtheid van de territoria in de herfst en daardoor ook in het voorjaar. Verder worden de consequenties van deze resultaten besproken in het kader van de hierboven genoemde contraverse tussen Kluyver en Lack.