Ardea
Official journal of the Netherlands Ornithologists' Union

login


[close window] [previous abstract] [next abstract]

Tinbergen J.M. (1981) Foraging decisions in Starlings (Sturnus vulgaris L ). ARDEA 69 (1): 1-67
Op het Waddeneiland Schiermonnikoog werden zes seizoenen veldwerk besteed aan het toetsen van de huidige voedselzoektheorie. Als centrale vraag werd gesteld of Spreeuwen beslissingen over de keuze van prooisoort en landingsplaats nemen met het doel een zo hoog mogelijk energetisch rendement te behalen. De kernvraag is of dit door de theorie (Royama, MacArthur) geformuleerde doel ook werkelijk voor de dieren geldt. Om deze hypothese in het veld te toetsen werden met behulp van automatische camera's gegevens over het dieet van de jongen van een bepaald nest verzameld (Fig. 7). De vogel zelf bediende de sluiter door met de kop een fotocelgordijn te onderbreken. Tegelijkertijd werd het gekleurringde vrouwtje van hetzelfde nest continu gevolgd om gegevens over haar tijdsbesteding (Fig. 5), plaatskeuze en vangsnelheid te verkrijgen. Om gegevens over de rol die ruimtelijke leerprocessen spelen te verzamelen werden in het laatste seizoen bovendien synchroon gegevens verzameld over de exacte positie van landingsplaatsen met behulp van een optische afstandsmeter. Ter ondersteuning van de veldgegevens werden veld- en laboratoriumexperimenten gedaan,waarbij een voedertafel gebruikt werd. Deze voedertafel bestaat uit een blad met gaten, afgedekt met rubber flappen. Onder de flappen kan al of niet een prooi zitten. De Spreeuw is in staat om met een sperrende beweging de flappen te openen en de prooi eronder te vangen. Door een ladensysteem is het zelfs mogelijk de beloning precies in te stellen. Het menu van de jonge spreeuwen bestaat in hoofdzaak uit enkele prooisoorten; dit geldt voor alle jaren (Tabel 4). De belangrijkste prooisoorten zijn Tipula paludosa M (Emelt), Cerapteryx graminis L. (rups), Hadena monoglypha (rups) en Telephorusfuscus (zachtschildkever). Deze worden op verschillende plekken verzameld, de Emelt in de polder dichtbij het nest, de rupsen en de kevers in de kwelder verderop (Fig. 10). De ouderspreeuw staat bij het verlaten van de nestkast voor de beslissing welke prooi ze moet halen. Omdat de belangrijkste prooisoorten in verschillende gebieden voorkomen is het voor de waarnemer mogelijk om de keuze van de ouder te kwalificeren als een 'Tipula-' of een 'Cerapteryx'-keuze, te meer daar de dieren zeer gericht Of naar de polder Of naar de kwelder vliegen. Uit de directe waarnemingen van de vangsnelheid van Emelten blijkt dat deze een dagritme heeft, met een piek in het midden van de dag (Fig. 13). Uit het fotomateriaal blijkt echter dat de Emelten niet volgens deze trend naar de jongen gebracht worden (Fig. 12). Hoewel we niet beschikken over directe gegevens van de vangsnelheid van rupsen door de dag, wijzen berekeningen aan de hand van het fotomateriaal erop dat er bij de rupsen ook een dergelijke discrepantie is. Experimenten waarbij de honger van de jongen werd gemanipuleerd en het effect op de prooikeus van de ouders werd gemeten (zie verderop) maken het aannemelijk dat dit een effect is dat door de dagelijkse variatie in de honger van de jongen wordt bepaald, en dus niet door het rendement alleen. Daar rupsen van de verre kwelder komen is de tijd nodig om een rups te verzamelen veel langer (7 x) dan voor een Emelt. Vanuit dit gegeven is het ook niet mogelijk binnen het raamwerk van de theorie (zo hoog mogelijk rendement) te begrijpen waarom Spreeuwen wel rupsen halen. Veldexperimenten waarbij beide prooitypen werden aangeboden, tonen aan. Dat de ouders inderdaad een sterke voorkeur voor de rupsen hebben. De eerdergenoemde experimenten waarbij de honger van de jongen gemanipuleerd werd maken het zeer aannemelijk dat we met een kwaliteitsaspect te maken hebben (Tabel 6, Fig. 18). Wanneer de vraag van het nest sterk toeneemt beslist de ouder de makkelijk te halen prooi te nemen, waarbij de jongen, door honger gedwongen, de bruine bonen maar zoet moeten vinden. Loopt door de 'injectie' aan energie de honger van de jongen weer terug, dan zal de oudervogel geleidelijk meer voedsel van hoge kwaliteit in het dieet opnemen (rupsen) (Figs. 19, 20, 21). We weten nog erg weinig van de fysiologische aard van het kwaliteitsverschil tussen deze prooisoorten. Wei heeft Kluyver aannemelijk gemaakt dat Emelten indien lang en in grote hoeveelheden gevoerd, nadelige gevolgen voor de jongen opleveren (Fig. 23). Dit komt tot uiting in een sterke vervuiling van het nest doordat de waterig geworden faeces van de jongen niet door de ouders kunnen worden verwijderd. Indirecte schattingen van het dieet van het vrouwtje maken aannemelijk dat zij ook haar eigen menu sterk verandert, afhankelijk van de vraag van het nest. Bij een grote vraag eet ze zelf nauwelijks rupsen, maar gebruikt ,die tijd voor het zoeken van voedsel voor de jongen (Fig. 22). Dit doet vermoeden dat het vrouwtje zelf in staat is de nadelige gevolgen van een tijdelijk rupsenarm dieet te ondervangen. Het is van groot belang dat meer werk wordt verricht aan de fysiologische aspecten van dit soort prooikeuzes om uiteindelijk tot een goed begrip van predatie te komen. Omdat dergelijke aspecten minder belangrijk zullen zijn bij de keuzes tussen individuen van een prooisoort hebben we ons er in de rest van het verhaal op toegelegd om dezelfde principes te toetsen binnen een prooisoort. Wanneer een oudervogel besloten heeft om een bepaalde prooisoort te nemen is de volgende beslissing waar te landen. Dit probleem hebben we in de polder bekeken, waar door de schaal van het terrein en de positie van landingsplaatsen de meest nauwkeurige analyse mogelijk was. Omdat we met leerprocessen te maken hebben concentreren we ons op een individu, het vrouwtje in dit geval, met de hoop de belangrijkste factoren op te sporen, om later gerichte vragen te kunnen stellen voor een analyse op populatieniveau. Met behulp van een optische afstandsmeter werden de posities van de landingsplaatsen en opeenvolgende zoekpaden ingemeten op een tijdsbasis van 10 sec. voor een individueel vrouwtje gedurende zeven dagen continu waarnemen (Fig. 25). Sommatie van de zoekpadmetingen laten zien dat er in de waarnemingsweek van drie exploitatiecentra kan worden gesproken, die zijn gescheiden door gebieden met weinig bezoek (Fig. 28). Uit synchrone, directe, waarnemingen van de vangsnelheid bleek dat de meest bezochte gebieden ook de hoogste vangsnelheid opleverden. Een uitgebreid monsterprogramma laat zien dat dit ook de gebieden met de grootste Emeltendichtheid zijn. In 1979 blijkt de grens van het exploiteerbare gebied voor de Spreeuw bij een dichtheid van ongeveer 70 Emelten per m2 te liggen (Fig. 29). Uit experimenten met voedertafels, waarbij de vangsnelheid voor een wilde Spreeuw kon worden ingesteld, bleek dat de veranderingen daarin ook inderdaad veranderingen in bezoekfrequentie tot gevolg hebben (Fig. 30). Het verloop in de tijd van de exploitatie van Emeltengebieden, speciaal de keuze van de landingsplaatsen, wijst sterk op het belang van een topografisch geheugen. De afstand tussen een landingsplaats en het opvliegpunt van het vorig bezoek is sterk afhankelijk van de vangsnelheid bij dat vorige bezoek. Een hoge vangsnelheid vergroot de kans dat een volgende landing dichtbij is, terwijl een lage vangsnelheid juist het tegenovergestelde effect veroorzaakt. (Fig. 32). Op welk een fijne schaal dit een rol speelt wordt duidelijk als de gegevens worden opgesplitst in de kleinst mogelijke klassen van 1 m. Het gebied dat een Spreeuw selectief kan kiezen of mijden heeft een straal van rond de drie meter (Fig. 33). We wisten al dat de honger van de jongen invloed op de prooikeuze heeft, maar door opsplitsing van de gegevens (Fig. 35) kunnen we suggereren dat de honger van de jongen ook invloed op de plaatskeuze van de oudervogel kan hebben. Ais de jongen minder honger hebben, en de ouders toch naar de polder gaan, spenderen ze waarschijnlijk hun tijd meer op onbekende gebieden. Experimenteel kan dit gebied makkelijk ontsloten worden door tegelijkertijd de honger van de jongen op korte termijn te manipuleren en de plaatskeuze van de ouders te meten. Het gebruik van een zo fijn topografisch geheugen moet zijn overlevingswaarde aan het karakter van de prooiverspreiding ontlenen. Inderdaad blijkt dat de prooiverspreiding zelfs op de kleinst gemeten eenheden (25 m2) geclusterd is. De volgende vraag is of de dichtheid waar beneden een Spreeuw een voedselzoekgebied verwerpt altijd dezelfde is als in 1979. Voor vier waamemingsjaren werden bezoeken aan twaalf 400 m2 vakken geregistreerd en opnamesnelheden gemeten (Fig. 36). Het blijkt dat de verwerpingsdrempel van jaar tot jaar verschilt. Het meest eenvoudige criterium voor het individu lijkt een drempel, die afgeleid is van de eigen gemiddelde opname over de periode (Fig. 37). In laboratoriumexperimenten bleek de verwerpingsdrempel inderdaad aanpasbaar aan de situatie (Fig. 38). Het basiselement in de dag van een Spreeuw die voedsel voor zijn jongen zoekt is de voedselvlucht, waaronder we de vlucht naar het foerageergebied, het foerageren ter plekke en de vlucht terug verstaan. Chamov & Orians formuleerden een model (Fig. 40) op basis waarvan de vliegtijd van een voedselvlucht en de .cumulatieve opname tijdens het voedselzoeken de optimale lading aan terug te brengen prooien konden bepalen. De voorspellingen passen aardig bij de door ons gevonden waarden (Figs. 41, 42) en het lijkt dan ook zeer de moeite waard om de achterliggende mechanismen verder te analyseren. We komen nu aan de vraag toe in hoeverre het vrouwtje haar eigen foerageermogelijkheden bennvloedt door het wegeten van prooien. We verwachten dat terwijl zij prooien wegeet, ze haar eigen vangsnelheid ziet verminderen en uiteindelijk het gebied moet verlaten. De beste gegevens betreffende dit punt komen van een experiment over de korte-termijn-effecten van het weg-eten van prooien op de opnamesnelheid van de Spreeuw. Paren in de winter gevangen Spreeuwen werden, de een na de ander, in een kleine kooi op het Emeltengebied los gelaten. Van beide dieren werd de opnamesnelheid gemeten, en daar ook het aantal! prooien dat tijdens de proef gegeten werd bekend was, kon door uitgraving van alle Emelten na de proef de aanvangsdichtheid voor beide experimenten berekend worden. Het blijkt dat de tweede vogel ten opzichte van de aanwezige dichtheid van Emelten een sterk verlaagde opname heeft (Fig. 47). De meest plausibele uitleg voor dit effect is dat individuele Emelten verschillen in vangbaarheid, waarbij het eerste beest zich concentreert op de makkelijkst vangbare fractie. Uit deze resultaten verwachten we dat de wilde Spreeuwen een gebied zullen verlaten lang voordat absolute uitputting duidelijk wordt. Dit is in overeenstemming met de gegevens, daar een van de gebieden die werd gedxploiteerd reeds verlaten werd toen slechts 10% van de prooien was weggegeten (Fig. 45). In overeenstemming met onze kooi-experimenten bleek opnieuw dat er een scherpe teruggang in vangsnelheid werd geconstateerd. In studies over voedselzoeken is dit 'afromen' door de predator een essentieel gegeven voor elk veldwerk. Uiteindelijk beargumenteren we dat twee facetten van het Spreeuwenwerk in de huidige voedselzoektheorie moeten worden opgenomen. Het blijkt niet mogelijk om onregelmatigheden in de prooiverspreiding te 'langen in een model met slechts een niveau van 'gegroepeerdheid', in de Engelse literatuur als 'patch' aangeduid. Vanuit de gegevens zoals wij die verzameld hebben maken we duidelijk dat deze 'patches' op zijn minst op twee niveaus bestaan (Fig. 50). De 'micro-patch' is het kleinste ondeelbare element in de prooiverspreiding waarvoor de aanname van MacArthur geldt. Deze houdt in dat eenheden zich vaak herhalen, zodat de vogel een duidelijke statistische voorspelling over hun eigenschappen kan opbouwen en dat binnen de eenheden de ontmoetingskans met een prooilukraak is. Door de schaal van de 'micro-patches' is de exploitatie een zaak van korte termijn. Op een ander niveau hebben we de 'macro-patch', bestaande uit een cluster van 'micro-patches' waarvan de rangschikking nauwelijks herhaald wordt in de omgeving of zelfs uniek is. De vogel moet daarom tijdens het exploiteren van deze eenheden een lange termijn ruimtelijk geheugen gebruiken. Op dit niveau heeft de vangsnelheid een beslissende invloed op de plaatskeuze. Hoewel het mogelijk is om de omgeving van een predator in plaats van verdeeld in discrete niveaus als continunm te beschouwen, hebben wij de voorkeur aan het eerste gegeven omdat we verwachten dat de predator bij zijn beslissingen met dergelijke eenheden werkt. Het tweede facet dat wij in de theorie ingebouwd willen zien is de hypothese dat prooikeuze vooraf gaat aan gebiedskeuze van de predator (Fig. 52). Wij beargumenteren dat de beslissingen van een vogel ten opzichte van een prooisoort door de profitability-theorie (Royama) gedekt worden, maar leggen er tegelijkertijd de nadruk op dat de beslissing, welke prooisoort te halen van een hogere orde is, die niet alleen door het rendements-concept kan worden verklaard. Naast de belangrijke rol die de fysiologische behoeften van de jongen in de prooikeuze spelen bestaan er concrete feiten om het bestaan van een fijnmazige ruimtelijke component in de plaatskeuze binnen een prooisoort in de hidrarchie van beslissingen te beargumenteren (niveau III). Tussen deze twee beslissingsniveaus hebben wij een veel minder onderbouwd niveau ingevoegd, dat van een conglomeratie van micro-patches (niveau II), om de mogelijkheid open te houden dat de vogel ook op dat niveau generaliseert, bijvoorbeeld bij het onthouden van de vangsnelheid. Op het moment zijn wij bezig om met laboratoriumexperimenten meer vat te krijgen op de eenheden die een vogel gebruikt en hopen daar later op terug te komen.


[close window] [previous abstract] [next abstract]