Verboven N., Tinbergen J.M. & Verhulst S. (2001) Food, reproductive success and multiple breeding in the Great Tit Parus major. ARDEA 89 (2): 387-406

Tijdens het broedseizoen bestaat het voedsel van Koolmezen Parus major voornamelijk uit rupsen. De beschikbaarheid van rupsen vertoont een duidelijke piek, waarvan de datum van jaar tot jaar verschilt. Het succes van het eerste broedsel, gemeten als overleving, aantal en gewicht van de jongen, was het hoogst wanneer de jongenperiode samenviel met de top van de rupsenpiek. Koolmezen die voor of na de top van de voedselpiek broedden, hadden een lager succes. Er was ook een positief verband tussen het succes van het eerste broedsel en de absolute hoeveelheid voedsel gemeten in het territorium. Nadat de jongen van het eerste broedsel zijn uitgevlogen, kunnen Koolmezen aan een tweede legsel beginnen. De kans op zo'n tweede legsel was groter naarmate het eerste broedsel vroeger was ten opzichte van de rupsenpiek. Dit effect werd gevonden onafhankelijk van de absolute datum in het seizoen. Gezinnen met uitgevlogen jongen foerageerden aanvankelijk in eiken. Wanneer de voedselbeschikbaarheid in de eiken afnam, verhuisden ze naar dennen. Er werd langer in eiken gefoerageerd als de timing van het eerste broedsel vroeg was ten opzichte van de rupsenpiek, en de kans op een tweede broedsel was hoger naarmate de gezinnen meer tijd in eiken doorbrachten. Dit geeft indirect aan dat seizoensvariatie in voedselbeschikbaarheid een belangrijke rol speelt in de beslissing voor een tweede legsel. De absolute hoeveelheid voedsel in het territorium had geen effect op de kans op een tweede legsel, maar het interval tussen het eerste broedsel en het tweede legsel was korter naarmate er meer voedsel beschikbaar was. De beschreven patronen werden bevestigd door een bijvoerexperiment. Paren die werden bijgevoerd, produceerden zwaardere jongen in het eerste broedsel en hadden een korter interval tussen de twee broedsels. De kans op een tweede legselleek echter niet toe te nemen. Als Koolmezen dichter bij de voedselpiek broedden, nam het succes van het eerste broedsel toe, maar tegelijkertijd nam de kans op een tweede legsel af. Er bestaat dus een trade-off tussen het broedsucces van het eerste broedsel en de toekomstige reproductieve waarde van de ouders. Deze trade-off heeft gevolgen voor de optimale legdatum. Dit werd geillustreerd door een vergelijking van Koolmeespopulaties met en zonder tweede broedsels. Alleen in populaties zonder tweede broedsels was de datum van broeden gecorreleerd met de datum van de rupsenpiek.